一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激
前庭器官的感受細胞都稱為毛細胞，具有類似的結構和功能。這些毛細胞通常在頂部有60-100條纖細的毛，按一定的形式排列；其中有一條最長，位于細胞頂端的一側邊緣處，稱為動毛，其余的毛較短，占據(jù)了細胞頂端的大部分區(qū)域，稱靜毛。圖9-20是在一個半規(guī)管壺腹中的毛細胞上所做的實驗，當動毛和靜毛都處于自然狀態(tài)時，細胞膜內(nèi)外存在著約-80mV的靜息電位，同時在與此毛細胞相接觸的神經(jīng)纖維上有中等頻率的持續(xù)放電；此時如果用外力使毛細胞頂部的纖毛由靜毛所在一側倒向動毛一側，可看到細胞的靜息電位去極化到約-60mV的水平，同時有神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的增加；與此相反，當外力使纖毛彎曲的方向由動毛一側向靜毛一側時，可看到細胞靜息電位向超極化的方向轉變,而神經(jīng)纖維上的沖動發(fā)放頻率也變得比纖毛處自然不受力狀態(tài)時為小.這是迷路器官中所有毛感受外界刺激時的一般規(guī)律,其換能機制與前面講到的耳蝸毛細胞類似。在正常情況下，由于各前庭器官中毛細胞的所在位置和附屬結構的不同，便得不同形式的變速運動都能以特定的方式改變毛細胞纖毛的倒向，使相應的神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放頻率發(fā)生改變，把機體運動狀態(tài)和頭在空間位置的信息傳送到中樞，引起特殊的運動覺和位置覺，并出現(xiàn)各種軀體和內(nèi)臟功能的反射性改變。
圖9-20 前庭器官中毛細胞頂部纖毛受力情況影響
細胞靜息電位和神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的實驗示意圖
三個半規(guī)管的形狀大致相同，但各處于一個平面上，這三個平面又互相垂直。每個半規(guī)管約占2/3個圓周，一端有一個相對膨大的壺腹。兩側的水平半規(guī)管同時在一個平面上，如果人在直立時頭前傾30℃，則此平面正好與地面平行；當兩臂平舉而肘關節(jié)呈半屈狀態(tài)時，此時手臂的方位即相當于水平半規(guī)管的方位，兩個拳頭的位置就相當于兩側壺腹的位置。壺腹內(nèi)有壺嵴，它的位置和半規(guī)管的軸垂直；在壺嵴中有一排毛細胞，面對管腔，而毛細胞頂部的纖毛又都埋植在一種膠質(zhì)性的圓頂形終帽之中。毛細胞上動毛和靜毛的相對位置是固定的，例如在水平半規(guī)管內(nèi)，當充滿管腔的內(nèi)淋巴由管腔向壺腹的方向移動時，正好能使壺嵴中毛細胞頂部的靜毛向動毛一側彎曲，于是引起該側壺腹的傳入神經(jīng)向中樞發(fā)放大量的神經(jīng)沖動。
水平半規(guī)管的結構特點，使它能感受人體以身體長軸為軸所作的旋轉變速運動。旋轉開始時，由于管腔中內(nèi)淋巴的慣性作用，它的起動將晚于人體和管本身的運動，因此當人體向左旋轉時，左側水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴將壓向壺腹的方向，使該側毛細胞興奮而產(chǎn)生較多的神經(jīng)沖動；與此同時，右側水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴壓力作用方向正好是離開壺腹，于是由該側壺腹傳向中樞的沖動減少。人腦正是根據(jù)來自兩側水平半規(guī)管傳入信號的不同，“判定”人體是否開始旋轉和向何方旋轉的。當旋轉變?yōu)閯蛩傩D時，管腔中內(nèi)淋巴與整個管同步運動，于是兩側壺腹中的毛細胞都處于不受力狀態(tài)，中樞獲得的信息與不進行旋轉時無異。但當人體停止旋轉時，內(nèi)淋巴運動的停止又由于慣性作用晚于管本身，于是兩側壺腹中的毛細胞又有受力情況的改變，其受力方向和沖動發(fā)放情況正好與旋轉開始時相反。內(nèi)耳迷路中尚有其他兩對半規(guī)管，可以接受和它們所處平面方向一致的旋轉變速運動的刺激。
