從初級卵泡后期至成熟排卵約需85天(圖17-6)。從小囊狀卵泡發(fā)育至排卵約需2個月。
圖17-6 人卵泡生長過程中卵泡膜分化與顆粒細胞數(shù)的增長
卵泡發(fā)育過程中還有內(nèi)分泌功能,主要分泌雌激素。雌激素是顆粒細胞和膜細胞在FSH和LH的作用下協(xié)同合成的。膜細胞合成的雄激素透過基膜進入顆粒細胞,在芳香化酶系的作用下雄激素轉(zhuǎn)變?yōu)榇萍に,這是雌激素合成的主要方式,稱此為“兩細胞學(xué)說”(圖17-7)。合成的雌激素小部分進入卵泡腔,大部分釋放入血,調(diào)節(jié)子宮內(nèi)膜等靶細胞的生長分化。
圖17-7 顆粒細胞與膜細胞協(xié)同合成雌激素示意圖
。ǘ)排卵
成熟卵泡破裂,卵母細胞自卵巢排出的過程稱為排卵(ovulation)。排卵時間約在月經(jīng)周期的第14天。在排卵前,垂體釋放LH量驟增,使卵泡發(fā)生一系列變化。卵泡液增多,突向卵巢表面的卵泡壁、白膜和表面上皮均變薄,局部缺血,形成圓形透明的卵泡小斑(follicular stigma)(圖17-8)。排卵時,卵丘與卵泡壁分離,小斑處的結(jié)締組織被膠原酶和透明質(zhì)酸酶解聚,LH促進顆粒細胞合成的前列腺素使卵泡膜外層的平滑肌收縮,導(dǎo)致小斑破裂。卵母細胞及其外周的透明帶和放射冠細胞隨卵泡液從卵巢排出,經(jīng)腹膜腔進入輸卵管。卵排出后若在24小時內(nèi)不受精,次級卵母細胞即退化;若與精子相遇受精,次級卵母細胞即完成第二次成熟分裂,形成1個成熟的卵細胞(ovum)和1個第二極體(secondary polar body)。卵母細胞經(jīng)過兩次成熟分裂,卵細胞的染色體減半,從二倍體細胞(46,XX)變?yōu)閱伪扼w細胞(23,X)。
圖17-8 成熟卵泡排卵模式圖
(三)黃體的形成和功能
成熟卵泡排卵后,殘留在卵巢內(nèi)的卵泡壁塌陷,卵泡膜內(nèi)的血管和結(jié)締組織伸入顆粒層。在LH的作用下。卵泡壁的細胞體積增大,分化為一個體積很大并富含血管的內(nèi)分泌細胞團,新鮮時呈黃色,稱為黃體(corpus luteum)(圖17-1)。顆粒細胞分化為粒黃體細胞(granular lutein cell),膜細胞分化為膜黃體細胞(theca lutein cell)。粒黃體細胞較大,呈多角形,染色較淺,數(shù)量多;膜黃體細胞較小,圓形或多角形,染色較深,數(shù)量少,分布于黃體的周邊部(圖17-9)。這兩種細胞具有分泌類固醇激素細胞的結(jié)構(gòu)特征,細胞內(nèi)有豐富的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和管狀嵴的線粒體,還有脂滴和黃色脂色素。黃體的主要功能是分泌孕激素和一些雌激素,前者由粒黃體細胞分泌,后者主要由兩種細胞協(xié)同分泌。
圖17-9 人卵巢黃體細胞 HE×400
G粒黃體細胞 T膜黃體細胞V血管
黃體的發(fā)育因卵細胞是否受精而差別甚大。卵細胞若未受精,黃體僅維持2周,稱月經(jīng)黃體(corpus luteum of menstruation),黃體細胞迅速變小和退化,漸被結(jié)締組織取代,稱為白體(corpus albicans)。卵細胞若受精,黃體在胎盤分泌的人絨毛膜促性腺激素(HCG)的作用下繼續(xù)發(fā)育增大,直徑可達4~5cm ,稱妊娠黃體(corpus luteum of pregnancy)。妊娠黃體可保持6個月,以后也退化為白體。妊娠黃體的粒黃體細胞還分泌松弛素(relaxin),它可使妊娠子宮平滑肌松弛,以維持妊娠。