魚(yú)類(lèi)的免疫研究
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魚(yú)類(lèi)的免疫什么概念？ 脊椎動(dòng)物的免疫應(yīng)答包括兩個(gè)過(guò)程。第一個(gè)，即自然免疫，它是與生俱來(lái)的古老的免疫系統(tǒng)，它或阻止病原體侵入機(jī)體，或用一種不確定的方式來(lái)清除病原體。它包括被稱(chēng)為確定蛋白質(zhì)的種類(lèi)。第二個(gè)，即獲得性免疫，它是脊椎動(dòng)物的防御系統(tǒng)。這個(gè)反應(yīng)是特殊的可誘導(dǎo)的反應(yīng)。魚(yú)類(lèi)和動(dòng)物的免疫系統(tǒng)基本相同。對(duì)魚(yú)類(lèi)進(jìn)行免疫接種是預(yù)防那些難以控制的和經(jīng)常造成巨大損失的疾病的最佳選擇。例如：草魚(yú)病毒性出血病 草魚(yú)爛鰓病。 據(jù)免疫力形成的機(jī)理，可分為對(duì)抗原異物無(wú)針對(duì)性的非特異性免疫（non－specific immune)（
現(xiàn)代免疫學(xué)將其改稱(chēng)為非特異性防御)和對(duì)抗原異物有針對(duì)性的特異性免疫（specific immune)。非特異性免疫是機(jī)體在種系進(jìn)化過(guò)程中，逐漸建立起來(lái)的一系列個(gè)體出生時(shí)就具有的，對(duì)抗原異物無(wú)針對(duì)性的天然防御機(jī)能。魚(yú)類(lèi)的非特異性免疫包括：①鱗片、皮膚和分布在胃腸道、泌尿生殖道部膜表向的上皮細(xì)胞，以其特殊的解剖生理構(gòu)成的屏障外物入侵的物理屏障附著在這些物理屏障表面的黏液，以及黏液中的蛋白酶、凝集素、溶菌酶（錢(qián)云霞等，2000)、溶酶體、障礙微生物動(dòng)用的粘蛋白（李彥和江育林，1997)等構(gòu)成的化學(xué)屏障；②一旦病原體突破外部屏障（物理化學(xué)屏障)，血清補(bǔ)體、溶菌酶、轉(zhuǎn)鐵蛋白、天然溶血素、干擾素。C一反應(yīng)蛋白（楊先樂(lè)，1989；聶品，1997；張永安和聶品，2000)以及粒細(xì)胞。巨噬細(xì)胞和單核細(xì)胞將作用于病原體，抵抗其侵襲和感染（李彥和江育林，1997)。 特異性免疫是指?jìng)�(gè)體在出生后的生活過(guò)程中，接觸抗原異物所形成的對(duì)抗原異物有針對(duì)性的免疫力。參與真骨魚(yú)類(lèi)特異性免疫應(yīng)答的主要組織和器官有胸腺、前腎、脾臟以及消化道淋巴組織與血液淋巴組織，細(xì)胞主要有巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞（魚(yú)類(lèi)具有類(lèi)似于哺乳動(dòng)物參與細(xì)胞免疫的T一淋巴細(xì)胞，和參與體液免疫的B一淋巴細(xì)胞)，免疫球蛋白以及一些體液淋巴因子等（楊先樂(lè)，1989；陳懷青和陸承平，1994 李亞南等，1995)。有頜魚(yú)類(lèi)血清中主要的免疫球蛋白類(lèi)似于哺乳動(dòng)物的IgM，血液中的相對(duì)水平較哺乳動(dòng)物高，軟骨魚(yú)和肺魚(yú)為高分子量的lgM五聚體，硬骨魚(yú)為高分子量的IgM四聚體（張永安和聶品，2000)。魚(yú)類(lèi)是低等脊椎動(dòng)物，剛出現(xiàn)免疫球蛋白的生物，雖已具有免疫的基本特征，但較原始，與哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)相比有較大的差異（陳懷育和陸承平，1994李亞南等，1995)。其抗體產(chǎn)生與哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)相比有如下特點(diǎn)：①抗體形成期較長(zhǎng)，抗體滴度增高較慢，冷水性魚(yú)類(lèi)則更長(zhǎng)；②在初次應(yīng)答中，魚(yú)類(lèi)抗體持續(xù)期較長(zhǎng)；③免疫記憶弱，受水溫的影響，二次應(yīng)答與初次應(yīng)答抗體價(jià)的比率一般較低，有的魚(yú)類(lèi)幾乎沒(méi)有區(qū)別（楊先樂(lè)，1989)，首次免疫和再次免疫產(chǎn)生的抗體都是IgM（陳懷青和陸承平，1994)。因此與哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)不同，魚(yú)類(lèi)的非特異性防御在其抵抗病原體的入侵中起著更為重要的作用。 二 增加魚(yú)類(lèi)免疫力的基本方法 通過(guò)注射，浸泡，口服疫苗的方式使魚(yú)體產(chǎn)生免疫力。在實(shí)際接種過(guò)程中，常常因操作等問(wèn)題而最終未取得預(yù)期的防病效果，因此有必要在接種前了解魚(yú)類(lèi)免疫接種中應(yīng)該注意的問(wèn)題。這里首先介紹一下魚(yú)類(lèi)免疫接種的通用法則： 1.免疫接種只適用于未受任何刺激的健康魚(yú)，當(dāng)魚(yú)患病或近期剛受到重度處理或受到其它環(huán)境刺激時(shí)，不能進(jìn)行接種； 2.為在接種時(shí)保持幾乎全空的胃腸，接種前應(yīng)該停食。魚(yú)越小，水溫越高，所需禁食的時(shí)間越短。禁食的魚(yú)對(duì)操作造成的刺激的耐受力較差，對(duì)麻醉劑敏感； 3.接種必須在無(wú)病環(huán)境下進(jìn)行，在水溫15℃時(shí)接種后約2周，才能暴露于病害中或轉(zhuǎn)入易患病的池中。水溫越高，產(chǎn)生免疫所需的時(shí)間越短； 4.在浸泡接種時(shí)，疫苗稀釋液和養(yǎng)殖水體的溫差不應(yīng)超過(guò)2℃。 了解了接種的通用原則，對(duì)具體魚(yú)類(lèi)是否需要進(jìn)行接種應(yīng)該考慮到以下幾點(diǎn)情況： 1.某一養(yǎng)殖場(chǎng)和地區(qū)的
流行病學(xué)； 2.魚(yú)的種類(lèi)和年齡組對(duì)某一病原體的敏感性 疫苗的生產(chǎn)廠家：目前國(guó)內(nèi)外出現(xiàn)在市場(chǎng)上的細(xì)菌性疾病的疫苗包括福爾馬林滅活菌苗和油佐劑產(chǎn)品，另外，可以拌餌投喂的口服疫苗在國(guó)外市場(chǎng)上也有出現(xiàn)。市售的疫苗有只抗一種細(xì)菌的單價(jià)疫苗，也有可抗一種以上細(xì)菌的多價(jià)疫苗。 Aquatic Diagnostics Limited (ADL)是一家國(guó)際性生物公司，以研究和生產(chǎn)檢測(cè)魚(yú)類(lèi)疾病的單克隆抗體（Mabs)為主。這類(lèi)產(chǎn)品對(duì)水產(chǎn)業(yè)來(lái)說(shuō)尤為重要。 另外通過(guò)提高飼料中VC 的含量有可以達(dá)到增加魚(yú)體免疫力的目的。例如：吞噬細(xì)胞是魚(yú)類(lèi)非特異性細(xì)胞防御的主要細(xì)胞，
維生素C提高吞噬細(xì)胞吞噬活性可能的機(jī)制如下：①提高吞噬細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)趨化性。維生素C缺乏降低豚鼠巨噬細(xì)胞的遷移和化學(xué)趨化反應(yīng)（Ganguly等，1976)。高劑量的維生素C提高嗜中性粒細(xì)胞的游走和殺菌功能（錢(qián)伯初，1989)。維生素C是通過(guò)清除體內(nèi)組織腔的毒性，間接地增強(qiáng)嗜中性粒細(xì)胞的趨化反應(yīng)，因?yàn)榘准?xì)胞的趨化性與血漿維生素C的濃度無(wú)關(guān)，而與血漿中的組織胺呈顯著負(fù)相關(guān)（JOhnston等，1992)。每天服用維生素C能使健康人嗜中性粒細(xì)胞趨化性提高19％，使血漿組織胺下降38％（Johnston等，1992)。高劑量的維生素C還可能提高環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cGMP)和前列腺素EI（ PGEI)的濃度，防止吞噬細(xì)胞的細(xì)胞膜被氧化，從而使細(xì)胞的趨化性得以維持（錢(qián)伯初，1989)；②影響吞噬細(xì)胞趨化因子的合成。補(bǔ)體因子C5a和脫
精氨酸C5a、巨噬細(xì)胞趨化因(macreophage chemotactic facor ,MCF)細(xì)胞具有趨化作用。維生素C是體內(nèi)的還原性物質(zhì)，氫的傳遞體，參與體內(nèi)各種氧化還原反應(yīng)，可影響特定的酶反應(yīng)和吞噬細(xì)胞趨化因子的合成，從而影響吞噬細(xì)胞的吞噬活性（Sobhana 維生素C對(duì)免疫細(xì)胞很重要，其在白細(xì)胞中的含量是血漿中的8倍多。Li和Loved（1985)認(rèn)為大劑量的維生素C對(duì)魚(yú)類(lèi)體液免疫的影響可能與其組織中維生素C量的大小有關(guān)。虹鱒可利用
抗壞血酸－2－硫酸酯作為維生素C的來(lái)源，從飼料中吸收的維生素C部分在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為抗壞血酸一2一硫酸酯儲(chǔ)存起來(lái)（Sfeffens， 1989)。當(dāng)組織需要時(shí)，抗壞血酸一2一硫酸酯在抗壞血酸酯－2一硫酸酯酶（該酶的活性由組織中維生素C的濃度通過(guò)負(fù)反饋抑制進(jìn)行調(diào)節(jié))的催化下水解成維生素C以供給組織需要，從而保持組織中維生素C水平的相對(duì)穩(wěn)定（Li和Loved，1985；Sfeffens，1989)。高劑量的維生素C超過(guò)了機(jī)體組織的調(diào)節(jié)能力，就會(huì)使組織維生素C的水平升高，組織中維生素C的增加就促進(jìn)了體液免疫能力的提高（Lin和 Lovell 1985)。 維生素C促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖和特異性抗體產(chǎn)生的可能機(jī)理：①維生素C使淋巴細(xì)胞免受氧化損害，提高淋巴細(xì)胞的增殖和特異性抗體的產(chǎn)量（Aidern等，1980)。維生素C提高淋巴細(xì)胞的增殖和特異性抗體的產(chǎn)量可能是由于其減輕了活性氧（包括免疫過(guò)程中產(chǎn)生的)對(duì)淋巴細(xì)胞DNA的氧化損傷，從而保持了淋巴細(xì)胞的功能。淋巴細(xì)胞是免疫反應(yīng)的中心。
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