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您現(xiàn)在的位置: 醫(yī)學全在線 > 理論教學 > 基礎學科 > 生理學 > 正文:第一節(jié) 神經(jīng)元活動的一般規(guī)律
    

神經(jīng)元活動的一般規(guī)律:神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元,神經(jīng)纖維突觸神經(jīng)遞質(zhì).受體學說.神經(jīng)營養(yǎng)性作用

 

 。ㄋ)神經(jīng)纖維的軸漿運輸

  神經(jīng)元的細胞體與軸突是一個整體,胞體和軸突之間必須經(jīng)常進行物質(zhì)運輸和交換。實驗證明,軸突內(nèi)的軸漿是經(jīng)常在流動的。軸漿流動是雙向的,一方面部分軸漿由胞體流向軸突末梢,另一方面部分軸漿由軸突末梢反向流向胞體。胞體內(nèi)具有高速度合成蛋白質(zhì)的結構,其合成的物質(zhì)借軸漿流動向軸突末梢運輸;而反向的軸漿流動可能起著反饋控制胞體合成蛋白質(zhì)的作用。在組織培養(yǎng)或在體的神經(jīng)纖維中,用顯微鏡觀察確實見到軸漿內(nèi)顆粒具有雙向流動的現(xiàn)象。用同位素標記的氨基酸注射到蛛網(wǎng)膜下腔中,可以見到注射物質(zhì)首先被神經(jīng)元的細胞體報到,而在胞體內(nèi)出現(xiàn),然后逐漸在軸突近端軸漿內(nèi)出現(xiàn),最后在遠端軸漿內(nèi)出現(xiàn),說明軸漿在流動。如果軸突中斷,思漿雙向流動被阻斷,則遠側斷端和近側斷端及胞體都受到影響;因此變性反應不僅發(fā)生在遠端正,也發(fā)生在胞體。

  目前知道,自胞體向軸突末梢的軸漿運輸分兩類。一類是快速軸漿運輸,指的是具有膜的細胞器(線粒體、遞質(zhì)囊泡、分泌顆粒等)的運輸,在猴、貓等動物的坐骨神經(jīng)內(nèi)其運輸速度為410mm/d。另一類是慢速軸漿運輸,指的是由胞體合成的蛋白質(zhì)所構成的微管和微絲等結構不斷向前延伸,其他軸漿的可溶性成分也隨之向前運輸,其速度為1-12mm/d。

  軸漿流動的機制目前還不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情況下,神經(jīng)纖維的有氧代謝擾亂使ATP減少到50%以下時,快速軸獎學金流動即停止,說明它是一種耗能過程。有人提出與肌肉收縮滑行理論相似的假說,來解釋快速軸漿流動。認為囊泡等有膜的細胞器的運輸與微管成微絲的功能有關,微管的成分與肌纖蛋白相似,微管上含有結合點和ATP,囊泡膜上有ATP酶和能與微管相附著的結合點;ATP酶作用于ATP,后者放出能量使微管與囊泡膜發(fā)生附著結合,而后又脫離接觸,如此推動囊泡不斷與下一個結合點相附著,造成囊泡等有膜細胞器沿著微管向前推移。

  目前對由軸突末梢向細胞體方向的逆向軸漿流動了解得比較少。這種逆向流動的速度約為快速順向運輸速度的一半左右。有人認為,傷風毒素、狂犬病病毒由外周向中樞神經(jīng)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運的機制,可能就是逆向軸漿流動。近年來,運用辣根過氧化酶方法研究神經(jīng)纖維的發(fā)源部位,其原理也是因為辣根過氧化酶能被軸突末梢攝取,并由軸漿流動轉(zhuǎn)運到神經(jīng)纖維的細胞體。

  二、神經(jīng)元間相互作用的方式

 。ㄒ)經(jīng)典的突觸概念

  神經(jīng)元之間在結構上并沒有原生質(zhì)相連,每一神經(jīng)元的軸突末梢僅與其他神經(jīng)元的胞體或突起相接觸,引相接觸的部位稱為突觸。主要的突觸組成可分為三類:①軸突與細胞體相接觸;②軸突與樹突相接觸;③軸突與軸突相接觸(圖10-1)。突觸有特殊的微細結構,一個神經(jīng)元的軸突末梢首先分成許多小支,每個小支的末梢部分膨大呈球狀,稱為突觸小體,貼附在下一個神經(jīng)元的胞體或樹突表面。在電子顯微鏡下觀察到,突觸的接觸處有兩層膜,軸突末梢的軸突膜稱為突觸前膜,與突觸前膜相對的胞體膜或樹突膜則稱為突觸后膜,兩膜之間為突觸間隙。一個突觸即由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分組成。突觸前膜和后膜較一般的神經(jīng)元膜稍增厚,約7.5nm左右。突觸間隙約20nm左右,其間有粘多糖和糖蛋白(圖10-2)。在突觸前膜內(nèi)側有致密突起,致密突起和網(wǎng)格形成囊泡欄柵,其間隙處正好容納一個囊泡;因此設想,這種欄柵結構具有引導囊泡與突觸前膜接觸的作用,促進囊泡內(nèi)遞質(zhì)的釋放。在突觸小體的軸漿內(nèi),含有較多的線粒體和大量聚集的囊泡(突觸小泡)。突觸小泡的直徑為20-80nm,它們含有高濃度的遞質(zhì)(圖10-3)。不同突觸內(nèi)含的泡大小和形狀不完全相同,釋放乙酰膽堿的突觸,其小泡直徑約為30-50nm,在電鏡下為均勻致密的囊泡;而釋放去甲腎上腺素的小泡,直徑為30-60nm,其中有一個直徑為15-25nm的致密中心。突觸小泡在軸漿中分布不均勻,常聚集在致密突起處。

圖10-1 突觸類型

甲:軸突與細胞體相接觸 乙:軸突與樹相接觸丙:軸突與軸突相接觸

圖10-2 神經(jīng)突觸示意圖

甲、乙:光學顯微鏡所見 丙、。弘娮语@微鏡所見

圖10-3 突觸結構模式圖

顯示囊泡欄柵引導囊泡與突觸前膜接觸

  由于突觸傳遞功能有興奮性的抑制性兩種,因此有人認為,突觸在形態(tài)上也可能存在兩種類型。例如,有人觀察了小腦皮層內(nèi)突觸的形態(tài)特征,見到所有平行纖維與哺肯野細胞之間的興奮性突觸的小泡呈圓于形,而籃狀細胞與哺氏細胞之間的抑制性突觸小泡呈扁平形;由此認為,興奮性與抑制性突觸的突觸小泡有形態(tài)學上的區(qū)別。興奮性突觸的前膜釋放興奮性遞質(zhì),它對突觸后膜的作用是產(chǎn)生興奮性突觸后電位;抑制性突觸的前膜釋放抑制性遞質(zhì),它對突觸后膜的作用是產(chǎn)生抑制性突觸后電位(參見本章第二節(jié))。

  一個神經(jīng)元的軸突末梢一般都分支形成許多突觸小體,與其后的神經(jīng)元構成突觸,所以一個神經(jīng)元能通過突觸傳遞作用于許多其他神經(jīng)元。另一方面,一個神經(jīng)元的樹突或胞體可以接受許多神經(jīng)元的突觸小體構成突觸,因此一個神經(jīng)元又可接受許多不同神經(jīng)元的作用。據(jù)估算,一個脊椎前角的運動神經(jīng)元的胞體和樹突上可有2000個左右突觸,而一個大腦皮層錐體細胞則約有30000個突觸。

 。ǘ)是突觸

  神經(jīng)元之間除了上述的經(jīng)典突觸聯(lián)系外,還存在電突觸。電突觸的結構基礎是縫隙連接(參見第二章),是兩個神經(jīng)元膜緊密接觸的部位。兩層膜間的間隔只有2-3nm,連接部位的神經(jīng)元膜沒有增厚,其旁軸漿內(nèi)無突觸小泡存在(圖10-4)。連接部位存在在溝通兩細胞胞漿的通道,帶電離子可通過這些通道而傳遞電信號,這種電信號傳遞一般是雙向的。因此,這種連接部位的信息傳遞是一種電傳遞,與經(jīng)典突觸的化學遞質(zhì)傳遞完全不同。電突觸的功能可能是促進不同神經(jīng)元產(chǎn)生同步性放電。電傳遞的速度快,幾乎不存在潛伏期。電突觸可存在于樹突與樹突、胞體與胞體、軸突與胞體、軸突與樹突之間。

圖10-4 幾種不同形式突觸的模式圖箭頭示傳遞方向

  

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