四、生物合成
DNA病毒的RNA病毒在復制的生化方面有區(qū)別，但復制的結(jié)果都是合成核酸分子和蛋白質(zhì)衣殼，然后裝配成新的有感染性的病毒。一個復制周期大約需6～8小時。
�。ㄒ�)雙股DNA病毒的復制
多數(shù)DNA病毒為雙股DNA。
雙股DNA病毒，如單純疹病毒和腺病毒在宿主細胞核內(nèi)的RNA聚合酶作用下，從病毒DNA上轉(zhuǎn)錄病毒mRNA，然后轉(zhuǎn)移到胞漿核糖體上，指導合成蛋白質(zhì)。而痘苗病毒本身含有RNA聚合酶，它可在胞漿中轉(zhuǎn)錄mRNA。mRNA有二種：早期m RNA，主要合成復制病毒DNA所需的酶，如依賴DNA的DNA聚合酶，脫氧胸腺嘧啶激酶等，稱為早期蛋白；晚期mRNa ，在病毒DNA復制之后出現(xiàn)，主要指導合成病毒的結(jié)構(gòu)蛋白，稱為晚期蛋白。
子代病毒DNA的合成是以親代DNA為模板，按核酸半保留形式復制子代雙股DNA。DNA復制出現(xiàn)在結(jié)構(gòu)蛋白合成之前。
�。ǘ�)單股RNA病毒的復制
RNA病毒核酸多為單股，病毒全部遺傳信息均含在RNA中。根據(jù)病毒核酸的極性，將RNA病毒分為二組：病毒RNA的鹼基序列與mRNA完全相同者，稱為正鏈RNA病毒。這種病毒RNA可直接起病毒mRNA的作用，附著到宿主細胞核糖體上，翻譯出病毒蛋白。從正鏈RNA病毒顆粒中提取出RNA，并注入適宜的細胞時證明有感染性；病毒RNA鹼基序列與mRNA互補者，稱為負鏈RNA病毒。負鏈RNA病毒的顆粒中含有依賴RNA的RNA多聚酶，可催化合成互補鏈，成為病毒mRNA，翻譯病毒蛋白。從負鏈RNA病毒顆粒中提取出的RNA，因提取過程損壞了這種酶，從而無感染性。
1．正鏈RNA病毒的復制以脊髓灰質(zhì)炎病毒為例，侵入的RNA直接附著于宿主細胞核糖體上，翻譯出大分子蛋白，并迅速被蛋白水解酶降解為結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白，如依賴RNA的RNA聚合酶。在這種酶的作用下，以親代RNA為模板形成一雙鏈結(jié)構(gòu)，稱“復制型（Replicative form)”。再從互補的負鏈復制出多股子代正鏈RNA，這種由一條完整的負鏈和正在生長中的多股正鏈組成的結(jié)構(gòu)，秒“復制中間體(Replicative intermediate) ”。新的子代RNA分子在復制環(huán)中有三種功能：（1)為進一步合成復制型起模板作用；（2)繼續(xù)起mRNA作用；（3)構(gòu)成感染性病毒RNA。
2．負鏈RNA病毒的復制流感病毒、副流感病毒、狂犬病毒和腮腺炎病毒等有囊膜病毒屬于這一范疇。病毒體中含有RNA的RNA聚合酶，從侵入鏈轉(zhuǎn)錄出mRNA，翻譯出病毒結(jié)構(gòu)蛋白和酶，同時又可做為模板，在依賴RNA的RNA聚合酶作用下合成子代負鏈RNA。
圖21-4 DNA病毒復制的主要步驟
（三)逆轉(zhuǎn)錄病毒的復制
逆轉(zhuǎn)錄病毒（Retrovirus)又稱RNA腫瘤病毒(Oncornavirus) ，病毒體含有單股正鏈RNA、依賴RNA的DNA多聚酶（逆轉(zhuǎn)錄酶)和tRNA。其復制過程分二個階段：第一階段，病毒核時進入胞漿后，以RNA為模板，在依賴RNA的DNA多聚酶和tRNA引物的作用下，合成負鏈DNA（即RNA：DNA)，正鏈RNA被降解，進而以負鏈DNA為模板形成雙股DNA（即DNA：DNA)，轉(zhuǎn)入細胞核內(nèi)，整合成宿主DNA中，成為前病毒。第二階段，前病毒DNA轉(zhuǎn)錄出病毒mRNA，翻譯出病毒蛋白質(zhì)。同樣從前病毒DNA轉(zhuǎn)錄出病毒RNA，在胞漿內(nèi)裝配，以出芽方式釋放。被感染的細胞仍持續(xù)分裂將前病毒傳遞至子代細胞。
