2014初級(jí)護(hù)師生理學(xué)輔導(dǎo)知識(shí):突觸
在整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)中,沖動(dòng)的傳遞往往要通過兩個(gè)以上的神經(jīng)元。兩個(gè)神經(jīng)元之間的信息傳遞過程比沖動(dòng)在一個(gè)神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)復(fù)雜得多。 在整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)中,沖動(dòng)的傳遞往往要通過兩個(gè)以上的神經(jīng)元。兩個(gè)神經(jīng)元之間的信息傳遞過程比沖動(dòng)在一個(gè)神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)復(fù)雜得多。就傳遞方式而言,大體可分為化學(xué)性突觸,縫隙連接和非突觸性化學(xué)傳遞等三種,其中以化學(xué)性突觸方式最普遍、最重要。
(一)縫隙連接
縫隙連接(gap junction)哺乳動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)中兩個(gè)神經(jīng)元之間的信息傳遞,有少部分是不需要神經(jīng)遞質(zhì)的。它的特點(diǎn)是兩層膜的距離很近,只有2nm,并且在兩層膜之間有一些橋狀結(jié)構(gòu)。沖動(dòng)可以直接由一個(gè)神經(jīng)元以電傳遞性質(zhì)傳給下一個(gè)神經(jīng)元。因此,也將這種傳遞方式稱為電突觸(electrical synapse)此外,這種傳遞往往是雙向的,即可由上一個(gè)神經(jīng)元傳給下一個(gè)神經(jīng)元,也可由下一個(gè)神經(jīng)元傳給上一個(gè)神經(jīng)元。它的傳遞速度比化學(xué)性突觸快得多。由于傳遞速度快,有人認(rèn)為這種傳遞的意義在于使很多神經(jīng)元產(chǎn)生同步化的活動(dòng)。
(二)非突觸性化學(xué)傳遞
非突觸性化學(xué)傳遞是與化學(xué)性突觸傳遞相比較而得名;瘜W(xué)性突觸(chemical synapes中兩個(gè)神經(jīng)元的膜相隔很近,上一個(gè)神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)作用于下一個(gè)神經(jīng)元的部位較為明確。而非突觸性化學(xué)傳遞(non-chemical synaptic transmission)中醫(yī)學(xué)全在線bhskgw.cn,雖然也是通過神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)作用于下一個(gè)神經(jīng)元,但上一個(gè)神經(jīng)元的末梢與下一個(gè)神經(jīng)元不形成典型的突觸,而是在它的附近。有時(shí)距離可達(dá)幾個(gè)微米。由于距離長(zhǎng),傳遞花費(fèi)的時(shí)間也長(zhǎng), 有時(shí)可達(dá)幾百毫秒甚至1秒。這種傳遞不存在一對(duì)一的關(guān)系,作用較為彌散,可以同時(shí)作用于一個(gè)以上的神經(jīng)元。在大腦皮層中的某些腎上腺素能神經(jīng)元、黑質(zhì)中的某些多巴胺(DA)能神經(jīng)元以及中樞內(nèi)的某些5-HT及膽堿能(ACh)神經(jīng)元的傳遞信息方式可能屬于這類傳遞。
(三)化學(xué)性突觸
突觸結(jié)構(gòu)
1.化學(xué)性突觸(chemical transmission)
在結(jié)構(gòu)上,一個(gè)突觸包括三部分:突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜(見圖)。全部突觸的面積僅1μm2或更小。前已述及,神經(jīng)軸索在末端分支,每個(gè)細(xì)枝的末端膨大呈球形,稱為突觸小體。 突觸前膜即突觸小體的膜。突觸小體膜在突觸部位的這一部分增厚(約5~7nm)。突觸小體內(nèi)有大量的囊泡,囊泡中貯存有濃度很高的神經(jīng)遞質(zhì)。不同遞質(zhì)的囊泡的大小、形態(tài)可以不完全相同。例如ACh的囊泡直徑約30~50nm, 均勻一致。去甲腎上腺素(NE)的囊泡直徑30~60nm, 在電鏡下有一個(gè)密度較高的致密中心。突觸小體的另一特點(diǎn)是胞漿內(nèi)含有較多的線粒體。 線粒體內(nèi)含有豐富的生物氧化酶,說明這一部位的代謝比較旺盛。因此,在電鏡下如果看到一個(gè)部位的細(xì)胞膜加厚,內(nèi)有很多囊泡及較多的線粒體,很可能是一個(gè)化學(xué)性突觸。
突觸間隙約20nm。由于這一距離很短,由神經(jīng)末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)能很快通過彌散作用到達(dá)突觸后膜。突觸后膜在形態(tài)上也有加厚。從性質(zhì)上看,最主要的特點(diǎn)是突觸后膜上有豐富的特異性受體。受體能與突觸前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)相結(jié)合產(chǎn)生相應(yīng)的生理效應(yīng)。突觸后膜對(duì)電刺激是不敏感的,直接電刺激后膜不易使其去極化產(chǎn)生興奮。
2.信息在化學(xué)性突觸的傳遞
當(dāng)沖動(dòng)從上一神經(jīng)元傳至末梢(突觸小體)時(shí),末梢細(xì)胞膜產(chǎn)生去極化, 引起膜對(duì)Ca2+的通透性增加,膜外的Ca2+內(nèi)流進(jìn)入胞漿;胞漿中Ca2+濃度的增加醫(yī)學(xué)全在線bhskgw.cn,促進(jìn)突觸小體內(nèi)囊泡向突觸前膜移動(dòng),然后囊泡膜與突觸前膜融合,破裂,以胞吐形式將囊泡中的神經(jīng)遞質(zhì)釋放在突觸間隙;被釋出的神經(jīng)遞質(zhì)通過彌散向突觸后膜 移動(dòng)并與相應(yīng)的受體結(jié)合;一旦神經(jīng)遞質(zhì)與相應(yīng)的受體結(jié)合之后,就會(huì)產(chǎn)生不同的受體后效應(yīng)。例如通過不同的機(jī)制引起突觸后膜對(duì)離子的通透性發(fā)生變化,產(chǎn)生不同離子的跨膜流動(dòng),從而使突觸后膜的膜電位升高,產(chǎn)生所謂興奮性突觸后電位(EPSP)或使膜電位降低,產(chǎn)生所謂抑制性突觸后電位(IPSP)。這樣,一個(gè)信息就通過突觸傳到了后面的神經(jīng)元上。
神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合后,會(huì)迅速與之分離并失去作用,這些神經(jīng)遞質(zhì)的去路主要有三條:
a.由突觸前膜重新攝取進(jìn)入胞漿再利用;
b.由相應(yīng)的酶降解;
c.在突觸間隙中彌散,由血循環(huán)運(yùn)走。
神經(jīng)遞質(zhì)及時(shí)失去活性是十分重要的,它使受體能及時(shí)接受隨后到來(lái)的新的神經(jīng)遞質(zhì),假如有神經(jīng)遞質(zhì)不斷到來(lái),則可以使其不斷興奮。而如果突觸前膜不再釋放神經(jīng)遞質(zhì),突觸后膜則停止興奮。這樣可以保持信息傳遞的靈活性和連續(xù)性,這是十分重要的。
一般說來(lái),神經(jīng)遞質(zhì)釋放量是以囊泡為單位的,即所謂量子化釋放。由突觸前神經(jīng)末梢傳來(lái)的沖動(dòng)是有一定編碼的,稱為電編碼。到達(dá)突觸后引起一定量的神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。如果此纖維有多種神經(jīng)遞質(zhì)的共存,此時(shí)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放也可以有不同的排列組合,稱為化學(xué)編碼。不同編碼的神經(jīng)遞質(zhì)再在突觸后膜轉(zhuǎn)變?yōu)橄乱粋(gè)神經(jīng)元的沖動(dòng)。此時(shí)沖動(dòng)的電編碼可以與突觸前末梢上的編碼有很大的差別:可能不變,可能增高,可能降低,甚至可能為0。也就是說,信息在兩個(gè)神經(jīng)元之間傳遞時(shí),不是“全或無(wú)”的,是會(huì)發(fā)生變化的,而這種變化,取決于神經(jīng)遞質(zhì)的性質(zhì)、受體的性質(zhì)、突觸的結(jié)構(gòu)類型和突觸的狀態(tài)。我們目前對(duì)這種編碼的性質(zhì)、組成和特性等還了解不多,后面還將討論這一問題。
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