臨床營(yíng)養(yǎng)學(xué):4　碳水化物

4.1　碳水化物的分類、結(jié)構(gòu)和性質(zhì)

4.1.1　碳水化物的分類

碳水化物分單糖、雙糖、低聚糖、多糖四類。糖的結(jié)合物有糖脂、糖蛋白、蛋白多糖三類。

（1)單糖不能水 解成更簡(jiǎn)單的糖的碳水化物叫單糖。單糖有3到7個(gè)碳原子，依碳原子數(shù)的多少，依次稱為丙、丁、戊、已、庚糖。丙糖和丁糖以中間代謝物的形式存在，自然界存在最多是戊糖和已糖。

單糖具有醛基或酮基。有醛基者稱醛糖，有酮基者稱酮糖。

（2)雙糖每分子能水解成兩分子單糖的碳水化稱雙糖。營(yíng)養(yǎng)上有意義的雙糖有蔗糖、麥芽糖、乳糖三種。

（3)低聚糖每分子水解成3～8個(gè)分子單糖的碳水化物稱低聚糖，也有人把水解成3～10個(gè)，甚至20個(gè)分子單糖的碳水化物歸入這一類�？稍俜謨深悾核�解產(chǎn)生的所有糖分子都是葡萄糖的稱麥芽糖低聚糖，由3個(gè)葡萄糖分子組成的叫麥芽三糖，四個(gè)葡萄糖分子組成的叫麥芽四糖等等。另一類水解時(shí)產(chǎn)生不止一種單糖，稱雜低聚糖。如大豆中的雜低聚糖水解產(chǎn)生棉子糖和木蘇糖等，人不易消化，無法利用。但機(jī)體自己合成的雜低聚糖，有很重要的生理功用。

（4)多糖每分子更多分子的單糖的碳水化物是多糖�？稍俜枝疗暇厶恰ⅵ�-葡聚糖、雜多聚糖三類。α-和β-葡萄聚糖都是葡萄糖分子組成的，但聯(lián)結(jié)的方式不同，前者是以α-糖苷鍵聯(lián)結(jié)的，后者則用β-糖苷鍵。α-葡聚糖有淀粉、糊精、糖原三類。組成雜多聚糖的不止一種單糖，膳食纖維屬這一類，除纖維素外，膳食纖維還包括半纖維素、果膠、藻類、木質(zhì)素。

（5)糖脂糖和脂質(zhì)的結(jié)合物稱糖脂。簡(jiǎn)單可分兩類：腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂。www.med126.com

（6)糖蛋白和蛋白多糖廣義講，碳水化物和蛋白質(zhì)結(jié)合后的化合物都是糖蛋白。糖蛋白的種類很多，并有廣泛的生理功用。30年代以來，好幾個(gè)科學(xué)家提出了不同的分類方法。

1946年Stacey把蛋白質(zhì)含量低，以碳水化物的化學(xué)反應(yīng)為主的稱粘多糖；蛋白含量高，化學(xué)反應(yīng)以蛋白質(zhì)為主的稱粘蛋白。

1962年Gottschalk根據(jù)碳水化合的結(jié)構(gòu)分成兩大類。簡(jiǎn)言之，有重復(fù)出現(xiàn)的雙糖單位的低聚糖鏈或多糖鏈，與蛋白質(zhì)結(jié)合者稱多糖蛋白，后人把它叫做Protegolycans,這個(gè)名字一直沿用至今，譯作蛋白多糖。以沒有重復(fù)出現(xiàn)雙糖單位的低聚糖單位的低聚糖鏈與蛋白質(zhì)相結(jié)合的稱糖蛋白。

80年代以來的分類，從化學(xué)結(jié)構(gòu)出發(fā)，分得很細(xì)，不予介紹了。本章的討論，以Gottschalk的分類法為主。

粘多糖和粘蛋白的名字，現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)學(xué)書上仍有出現(xiàn)，但含義與Stacey提出的略有不同。粘多糖（Mucopolyscaccharides)指Gottschalk分類的蛋白多糖中的碳水化物部分，或稱氨基多糖（Glycosaminoglycans)。粘蛋白指Gotrtschalk分類中的糖蛋白。有時(shí)把糖脂、糖蛋白和蛋白多糖一起，統(tǒng)稱糖結(jié)合物（Glycoconjugates)。

4.1.2　碳水化物的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)

（1)單糖單糖中的最重要的是葡萄糖，它的結(jié)構(gòu)式有五種表示方法，見圖4-1。

葡萄糖有六個(gè)碳原子，以阿拉伯?dāng)?shù)字計(jì)數(shù)如圖。在圖4-1（A)中可看出第2、3、4、5個(gè)碳原子所連的四個(gè)基都不相同，是不對(duì)稱碳原子。每個(gè)不對(duì)稱碳原子有兩個(gè)異構(gòu)體，羥基在左面或右面代表兩個(gè)不同的化合物。習(xí)慣上把與伯醇基[圖4-1（A)中第6個(gè)碳原子]相連的碳原子的羥基在右面的稱D系的糖。圖4-1（A)中用虛線框出的部分是D系糖必備的結(jié)構(gòu)。所以，圖4-1（A)代表的是D-葡萄糖。

圖4-1（A)所示的開鏈?zhǔn)浇Y(jié)構(gòu)可以環(huán)合起來，即第5個(gè)原子上羥基的氫移到第1個(gè)碳原子的羥基氧上，然后連成環(huán)，見圖4-1（B)。這樣，第1個(gè)碳原子也變成不對(duì)稱的的。羥基在右面的稱α，D-葡萄糖，羥基在左面的稱β，D-葡萄糖。

但是六個(gè)碳原子是不在一條直線上的，六個(gè)碳原子的環(huán)是六角形的。為了區(qū)別不對(duì)稱碳原子的構(gòu)型，可把這個(gè)環(huán)表示如圖4-1（C)。環(huán)的平面垂直紙面，粗線表示在環(huán)平面前面的鏈，細(xì)線代表的鏈在環(huán)平面的后面。圖4-1（B)中右側(cè)的

圖4－1　葡萄糖的結(jié)構(gòu)式

羥基寫在環(huán)的平面之下，左側(cè)的羥基寫在環(huán)的平面之上。這樣表示的結(jié)構(gòu)式叫做Haworth投影式。

事實(shí)上，環(huán)的六個(gè)碳原子并不在一個(gè)平面上，X線衍射的結(jié)果說明它們是以椅形存在的，如圖4-1（D)。但這樣的表示方法書寫困難，所以一般采用Haworth投影式。并且常簡(jiǎn)化如圖4-1（E)，這里把碳和氫都省了，僅用一條垂線表示羥基�，F(xiàn)在國(guó)際上有一種通用的符號(hào)來代表糖及其衍生物，葡萄糖的是Glc。

自然界存在的葡萄糖，不論在單糖、雙糖、低聚糖或多糖中，都以圖4-1（D)的形式存在。只有在水溶液中，才有約1%以開鏈的形式存在。

糖有旋光性。在旋光計(jì)中，有的能使偏振光的平面右旋，有的使之左旋。命名時(shí)，右旋用（+)表示，左旋用（-)表示。不是所有的D系的糖都是右旋的。α，D-葡萄糖是右旋的，它的全名是α，D（+)葡萄糖。一般提到的葡萄糖，除特別指出的以外，都是α，D（+)葡萄糖。

果糖是D系的、β異構(gòu)體、左旋的，全名是β，D（-)果糖。它的環(huán)由五個(gè)碳原子組成，在同一平面上。

圖4－2　β，D（-)果糖

半乳糖是葡萄糖的異構(gòu)體，所不同的是第4個(gè)碳原子上的羥基在環(huán)的上面，而葡萄糖的在環(huán)的下面。符號(hào)Gal。

（2)雙糖在葡萄糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu)中，第一個(gè)碳原子上有一個(gè)羥基。它可和另一個(gè)有羥基的化合物失水而成為糖苷，形成的鍵叫糖苷鍵。

葡萄糖　 葡萄糖苷

糖苷是自然界存在的一大類化合物，有些可作為藥物。

如ROH是一個(gè)單糖分子，這樣結(jié)合的就成為雙糖。如兩個(gè)單糖分子都是葡萄糖，以α-1，4糖甘鍵（即第一個(gè)葡萄糖分子的第1個(gè)碳原子上的羥基和第二個(gè)葡萄分子的第4個(gè)碳原子上的羥基脫水相結(jié)合而形成的鍵，亦寫作α1→4)結(jié)合后得到的是麥芽糖。

蔗糖是α，D-葡萄糖和β，D-果糖以α-1→2糖苷鍵結(jié)合的。乳糖是β，D-半乳糖以β-1→4糖苷鍵和α，D-葡萄糖相結(jié)合的。

（3)低聚糖 麥芽三糖到麥芽八糖，都是α，D-葡萄糖以α-1→4和α-1→6糖苷鍵結(jié)合的。雜低聚糖匠結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，將于糖蛋白中加以介紹。

（4)多糖

①淀粉淀粉是由許多葡萄糖分子組成的。與水調(diào)成糊狀并加熱到60～80℃后，可分成直鏈淀粉和支鏈淀粉兩部分。前者約占15%，后者約占85%。

直鏈淀粉也由葡萄糖分子，以α-1→4苷鍵連成一條直鏈，并蜷曲如圖4-3。

支鏈淀粉也由葡萄糖分子組成，它們不僅以α-1→4糖苷鍵連成直鏈，還有分支。分支處是以α-1→6糖苷鍵結(jié)合的。每一支有20～30個(gè)葡萄糖分子。圖4-4是它的示意圖。圖4-5是圖4-4中框出部分的放大，用以表示葡萄分子間的聯(lián)結(jié)方式。

圖4-3　直鏈淀粉示意圖

圖4－4　支鏈淀粉示意圖

圖4－5　葡萄糖分子在支鏈淀粉中的結(jié)合方式

②糖原糖原由6000～3000個(gè)葡萄糖分子組成，結(jié)構(gòu)式和支鏈淀粉相似，不過分支更多。每一分支約有11～18個(gè)葡萄糖分子。分支處是α1→6糖苷鍵，其余是α1→4糖苷鍵。

③糊精和麥芽低聚糖二者都是淀粉水解的中間產(chǎn)物。結(jié)構(gòu)中有α1→4和α1→6糖苷鍵。

④纖維素纖維素是β-葡萄糖以β1→4糖苷鍵連成直鏈，每鏈約有2800個(gè)葡萄糖分子。結(jié)構(gòu)如圖4-6，圖中葡萄糖分子的環(huán)，是前、后交替地與紙的平面垂直的。

圖4－6　纖維素的結(jié)構(gòu)式

⑤膳食纖維

半纖維素是D-甘露糖、D-木糖、D-葡萄糖、D-半乳糖以β1→4糖苷糖連起來的，分支上有阿拉伯糖、半乳糖和葡萄糖醛酸。

果膠主鏈葡萄糖醛酸連成的，側(cè)鏈上有鼠李糖、阿拉伯糖、巖藻糖、木糖。

藻類多糖主鏈由甘露糖、木糖、葡萄糖醛酸和葡萄糖組成，側(cè)鏈有半乳糖。

木質(zhì)素木質(zhì)不是碳水化物，是苯丙烷的聚合物。由于和其余膳食纖維同時(shí)存在，且有類似的功用，所以把它作為膳食纖維中的一類。

膳食纖維和粗纖維不同。植物性食物中，有胃腸道不能消化的物質(zhì)，統(tǒng)稱膳食纖維；食物用酸堿處理后的不溶物稱為粗纖維。經(jīng)過這一處理，大部分膳食纖維都丟失，測(cè)得的數(shù)值僅有膳食纖維總量的20～50%。

⑥單糖的衍生物低聚糖和多糖不僅能由單糖組成，還能由單糖的衍生物所組成。表4-1列出了它們的類別，每類舉一例表示結(jié)構(gòu)式及其名稱和符號(hào)。

表4－1　單糖的衍生物

另有一類組成低聚糖和多糖的單糖衍生物，叫做唾液酸，除有乙酰氨基和羥基外，還和甘油連在一起。結(jié)構(gòu)式見圖4-7，符號(hào)NeuAc。

糖的醛基被氧化后，得糖酸如D-葡萄酸（圖4-8)。醛基被還原成羥基后，得糖醇如山梨醇（圖4-9)。

⑦糖脂糖脂的基本結(jié)構(gòu)是鞘氨醇（圖4-10)，它的氨基與脂肪酸（含14～16個(gè)碳原子)�；�后得脂酰鞘氨醇，符號(hào)為Cer。再與葡萄糖或半乳糖相連成腦苷脂。和低聚糖（由幾個(gè)或多至30多個(gè)單糖或其衍生物組成)相連后成神經(jīng)節(jié)苷脂。已確定結(jié)構(gòu)式的有數(shù)十種，區(qū)別在于糖鏈和脂肪酸的不同。

圖4－7　唾液酸	圖4-8 D-葡萄酸	圖4－9　山梨醇

糖脂的糖鏈，和蛋白多糖的糖鏈常有一部分相同。所以它們的生理功用，有不少相似之處。

圖4-10糖脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)

⑧糖蛋白中低聚糖糖蛋白中的單糖或基衍生物有以下種：

戊糖：阿拉伯糖（Ara)、木糖（Xy1)；

甲基戊糖：巖藻糖（Fuc)；

已糖：葡萄糖、半乳糖、甘露糖（Man)；

乙酰氨基已糖：乙酰氨基葡糖（GlcNAc)、乙酰氨基半乳糖（GallNAc)；

唾液酸。

不同的糖蛋白，由這些單糖或其衍生物中的一部分，組成不超過15個(gè)單體的低聚糖鏈，再和蛋白質(zhì)結(jié)合而成。糖含量為1～85%。

⑨蛋白多糖中的聚氨基糖這一類糖是多糖。糖鏈中有交替出現(xiàn)的糖醛酸（葡萄醛酸或艾杜糖醛酸)和氨基已糖（氨基葡萄糖或氨基半乳糖或基乙�；�產(chǎn)物)。習(xí)慣上說成有交替出現(xiàn)的雙糖單位。共分七類，見表4-2。

在這七類中，透明質(zhì)酸有羧基，其它六類都有硫酸基，因此聚氨基糖都是多價(jià)的陰離子。

究竟有多少單糖分子聚合成聚氨基糖？根據(jù)來源而不同，分子量自4000到1000000以上。

表4－2　蛋白多糖中的氨基糖的分類和組成

透明質(zhì)酸單獨(dú)存在，一般都是單獨(dú)的一條多糖鏈。其它六類中，除硫酸角質(zhì)素外，都通過半乳糖-木糖和蛋白質(zhì)的絲氨酸相連結(jié)的，一條肽鏈上可連幾條糖鏈。

4.1.3　碳水化物的物理性質(zhì)

（1)溶解度單糖、雙糖、低聚糖、糊精都溶于水。淀粉不溶，與水加熱后可吸水膨脹，變成糊狀。淀粉經(jīng)酸處理生成可溶淀粉。糖原能分散在水中得乳白色膠態(tài)“溶液”。纖維素不溶。果膠能溶于水。其余膳食纖維可吸水膨脹，吸水量依來源、周圍液體的PH和離子濃度等而不同。如麥麩可吸收5倍生本身重量的水。吸水后膳食纖維呈海綿狀，細(xì)菌和一些分子能穿插進(jìn)去。糖脂糖的一端親水，脂質(zhì)的一端疏水。糖蛋白和蛋白多糖的糖也都親水。

（2)甜度如以蔗糖的甜度作100，一些糖及糖醇的甜度見表4-3。其中轉(zhuǎn)化糖是蔗糖的水解產(chǎn)物，含葡萄糖和果糖各50%。

表4－3　糖的甜度

4．2 碳水化物的生化代謝

4.2.1　消化吸收

碳水化物要消化或單糖才吸收。消化的過程就是水解的過程。麥芽糖、乳糖、蔗糖、麥芽低聚糖都能消化。人能消化的多糖僅淀粉一種，糖原在制成食品時(shí)已不存在了。

消化從口腔開始，口腔里有唾液淀粉酶能水解交替α1→4糖甘鍵，但不能水解α1→6糖苷鍵和相鄰的α1→6糖苷鍵。消化產(chǎn)物是糊精、麥芽低聚糖和麥芽糖。

胃里沒有消化淀粉的酶。唾液淀粉酶的最適PH是6.6～6.8，在食糜沒有被胃酸中和以前，能持續(xù)作用一段時(shí)間，使淀粉和低聚糖能再消化一部分。

小腸內(nèi)有胰液的α-淀粉酶，其作用和唾液淀粉酶相同，把直鏈淀粉消化成麥芽糖和麥芽三糖，支鏈淀粉消化成麥芽糖、麥芽三糖及由4～9個(gè)葡萄糖分子組成的而有α1→6苷鍵的麥芽低聚糖。

腸粘膜上皮細(xì)胞中有吸收細(xì)胞，每一細(xì)胞約有3000條微絨毛，微絨毛間的空間的有效半徑約0.4nm。只有上述消化產(chǎn)物能夠通過，與微絨毛膜上的酶反應(yīng)。膜上的酶有四種：①α1→4糖苷酶，把葡萄糖分子自上述產(chǎn)物一個(gè)個(gè)地切下來；②異麥芽糖酶，水解麥芽低聚糖的α1→6糖苷鍵；③蔗糖酶，消化蔗糖；④β-半糖苷酶，消化乳糖。

所以消化分兩步進(jìn)行：①腸腔內(nèi)的消化，產(chǎn)物是雙糖和麥芽低聚糖；②微絨毛膜上的消化，產(chǎn)物是單糖。

微絨毛雙脂質(zhì)層的（詳后)。四種酶嵌在雙脂質(zhì)層內(nèi)，活性位伸在膜外。在其近處，還有全部嵌在膜內(nèi)的運(yùn)輸單糖的蛋白質(zhì)，這樣，消化的最終產(chǎn)物立刻可以被運(yùn)輸?shù)鞍姿�結(jié)合。

運(yùn)輸?shù)鞍自诮Y(jié)合葡萄糖以前，先結(jié)合腸腔內(nèi)的Na+排入腸腔，腸腔中Na+都帶入細(xì)胞內(nèi)，釋放到胞漿中。Na+排入腸腔，腸腔中的Na+濃度比細(xì)胞內(nèi)高，自低濃度排到高濃度要消耗能量，所需能量由ATP供應(yīng)。糖進(jìn)入細(xì)胞后，約有15%流回腸腔，25%擴(kuò)散入血，60%與靠近基膜一端的質(zhì)膜上的另一載體蛋結(jié)合而離開細(xì)胞。這一結(jié)合不需Na+，而且運(yùn)輸葡萄糖的速度比葡萄糖從腸腔進(jìn)入吸收細(xì)胞的速度快，所以葡萄糖不會(huì)在吸收細(xì)胞中蓄積，從而提高了吸收效率。當(dāng)食糜到達(dá)空腸下部時(shí)，95%的碳水化物都被吸收了。

4.2.2　中間代謝概述

小腸吸收的碳水化物主要是葡萄糖、果糖、半乳糖三種，經(jīng)門靜脈送到肝臟。葡萄糖進(jìn)入肝細(xì)胞后與磷酸反應(yīng)生成葡萄糖-6-磷酸，這樣細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖濃度可維持在低水平，使葡萄糖不斷進(jìn)入肝細(xì)胞。在吸收的葡萄糖中，60%以上在肝內(nèi)代謝，其余入大循環(huán)。果糖和半乳糖在肝中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰?/p>

葡萄糖在肝內(nèi)經(jīng)分解代謝提供機(jī)體所需要的能量，多余的合成糖原保留在肝內(nèi)，再有多余就轉(zhuǎn)變成脂肪運(yùn)送到脂肪組織儲(chǔ)存起來。

葡萄糖的分解代謝分三個(gè)階段：

（1)酵解葡萄糖分解的第一階段是生成丙酮酸。這一系列反應(yīng)和碳水化物在體外經(jīng)酵母的作用生成丙酮酸相同，所以稱為酵解。所不同的是發(fā)酵時(shí)丙酮酸進(jìn)一步生成灑精；在體內(nèi)，有氧時(shí)丙酮酸氧化成二氧化碳和水，無氧時(shí)還原成乳酸。

酵解分十步進(jìn)行（圖4-11)。為了要把葡萄糖的6個(gè)碳原子一分為二，先使它兩端磷酸化，才能斷列成兩個(gè)接近相等的部分，然后脫去磷酸成丙酮酸。

上述反應(yīng)都在細(xì)胞漿中進(jìn)行。每一步都有特定的酶參加。第①、③兩步消耗2分子ATP，說明葡萄糖分解代謝開始時(shí)要用能量來推動(dòng)。⑥、⑨兩步各產(chǎn)生2分子ATP。從葡萄到丙酮酸，凈生2分子ATP，酵解產(chǎn)生的能量不多。

細(xì)胞漿中NAD+和NADH的總量基本恒定。如所有的NAD+都變成NADH，酵解就得停止。要使葡萄繼續(xù)不斷氧化成酮酸，必需把NADH的氫轉(zhuǎn)移到另外的受體上去。有氧時(shí)氫經(jīng)呼吸鏈氧化成水。無氧時(shí)氫交給丙酮酸使成乳酸⑩。乳酸過多時(shí)離開細(xì)胞入血。所以嚴(yán)重缺氧者可發(fā)生代謝性酸中毒。

（2)丙酮氧化成乙酰酶a 有氧時(shí)，丙酮酸進(jìn)入線粒體。在丙酮酸脫氫酶系的幫助下，氧化脫羥成乙酰輔酸脫氫酶系的幫助下，氧化脫羥成乙酰輔酶A，同時(shí)產(chǎn)生1molATP和1molNADH。維生素B1B2、煙酰胺、泛酸參加。反應(yīng)是不可逆的。

（3)三羧酸循環(huán)乙酰輔酶A上的兩個(gè)來自葡萄糖的碳原子，經(jīng)三羥酸循環(huán)生成2molCO2，完成葡萄糖的氧化。反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行。這一過程分9步（圖4-12)。

三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生3molNADH,1molFADH2，1molGTP。

NADH把氫通過FAD和細(xì)胞色素交給氧，同時(shí)放出能量。每molNADH通過這一系列反應(yīng)所放出的能量是220kJ（52.6kCal)。這些能量以ATP的形式貯存起來。每molATP能產(chǎn)生30.5Kj(7.3kCal)，理論上每molNADHRNUD氧化產(chǎn)生的能量可用來合成7molATP。這是指在標(biāo)準(zhǔn)狀況（25℃，1個(gè)大氣壓，作用物和產(chǎn)物濃度都是1M/LPH7)下說的。在模擬體內(nèi)的條件時(shí)，實(shí)驗(yàn)證明只能合成3molATP。如用反應(yīng)式表示：

NADH+H⁺+1/2O₂

NAD⁺+H₂O+能量

3ADP+3H₃PO₄+能量

3ATP+3H₂o

前面一個(gè)是氧化反應(yīng)，后面一個(gè)是磷酸化，二者偶合在一起，稱為氧化磷酸化。

圖4-11　糖的酵解

實(shí)驗(yàn)也證明FADH2氧化時(shí)產(chǎn)生2個(gè)ATP，GTP可生成1molATP。根據(jù)這些數(shù)值，葡萄糖完全氧化時(shí)，機(jī)體獲得的能量可歸納如下：

①酵解：葡萄糖→2丙酮酸+8ATp

②丙酮酸氧化成乙酰輔酶A：

2丙酮酸→2乙酰輔酶A+2CO2+6ATp

③三羧酸循環(huán)：

2乙酰輔酶A→4CO2+24ATp

圖4-12三羧酸循環(huán)

即每mol葡萄糖在體內(nèi)氧化成6molCO2時(shí)可產(chǎn)生38molATP，機(jī)體可以利用的能量是38×30或1140kJ[（38×7.3)或277kCal]。每mol葡萄糖氧化成6molCO₂和水時(shí)，自由能的改變是2870KJ（686kCal)。所以，機(jī)械效率=1140/2870×10=40%。

這是利用標(biāo)準(zhǔn)狀況的數(shù)字計(jì)算的，在體內(nèi)高一些，約60%。

從上面歸納的數(shù)字也可看出碳水化物提供的能量，在氧化的三個(gè)階段中，以三羧酸循環(huán)最多。脂肪和蛋白質(zhì)最后也通過三羧酸循環(huán)氧化。食物向機(jī)體提供的能量，90%來自三羧酸循環(huán)。

葡萄糖代謝另外還有一種途徑，不通過果糖二磷酸，叫做已糖一磷酸通路。由于產(chǎn)生核榶，又叫做戊糖-磷酸通路。

（4)已糖-磷酸通路這一通路目的是提供合成核酸所需的核糖，以及合成脂肪酸、膽固醇等所需的能量供應(yīng)者NADPH（還原型輔酶Ⅱ)（圖4-13)。肝臟中約有30%的葡萄糖經(jīng)過這一通過代謝。紅細(xì)胞中這一通路也很活躍。它的失調(diào)可導(dǎo)致溶血性貧血。反應(yīng)都在細(xì)胞漿中進(jìn)行。

核糖-5-磷酸既可用于核酸的生物合成，又可與5-磷酸木酮糖反應(yīng)生成甘油醛3-磷酸和果糖-6-磷酸。究竟走哪一條路，要看細(xì)胞本身對(duì)NADPH和核糖的需要量而定。許多細(xì)胞NADPH要得多，過剩的戊糖可經(jīng)甘油醛-3-磷酸和果糖-6-磷酸酵解，或由果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸而重走這一通路。

這一通路需維生素B1參加。要使此路暢通，膳食中需有足量的維生素B1。5-磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?6-磷酸的反應(yīng)，可用于評(píng)價(jià)維生素B1參加。要使此路暢通，膳食中需有足量的維生素B1的營(yíng)養(yǎng)狀況。

（5)糖原葡萄糖到各個(gè)細(xì)胞發(fā)揮作用以后，多余的可儲(chǔ)存起來。避免細(xì)胞內(nèi)滲透壓的升高，細(xì)胞把葡萄糖合成大分子的糖原。需要能量時(shí)糖原再分解葡萄糖。如肝糖原產(chǎn)生的葡萄糖，用以維持血糖的恒定。肌糖原產(chǎn)生的葡萄糖，直接用于供給能量。

圖4-13　已糖-磷酸通路

4.2.3　三大營(yíng)養(yǎng)代謝的關(guān)系

人習(xí)慣于三餐，飽腹和空腹交替產(chǎn)生。所以要具備能處理碳水貨物增多和缺少時(shí)保證能量供應(yīng)的兩套本領(lǐng)。

餐后血糖升沿高，胰島素分泌增加，胰高血糖素分泌減少。使更多的葡萄糖進(jìn)入肝臟、肌肉和脂肪組織；增強(qiáng)酶活力，加速葡萄的氧化和肝糖原、肌糖原的合成。超過糖原的儲(chǔ)存量后，肝臟可把葡萄糖經(jīng)磷酸二羥丙酮還原成甘油-3-磷酸，與乙酰輔酶A合成的脂肪酸，利用NADPH提供的能量，生成脂肪。再和蛋白質(zhì)結(jié)合成極低密度脂蛋白入血，運(yùn)送到脂肪組織儲(chǔ)存。過多的碳水化物也能合成某些非必需氨基酸。

餐后約4h，不能利用食物中的葡萄糖。胰高血糖素分泌增加，胰島素減少，轉(zhuǎn)為利用肝糖原以供給血糖。肝糖原儲(chǔ)存量不多，成人能動(dòng)用的不到70g,不夠一個(gè)晚上的消耗。所以，從餐后8h開始，還得利用脂肪以提供能量。甘油可變成糖，但在脂肪中所占重量不多。脂肪酸只能供能，不能轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟�。因此，血糖的來源不得不轉(zhuǎn)向氨基酸了。一般說來，除亮氨酸和賴氨酸外，其他氨基酸都是能成糖的，但從能量的觀點(diǎn)看，只有丙氨酸和谷氨酸可作葡萄糖的來源。此時(shí)血糖的90%來自丙氨酸，10%來自谷氨酸。

肝臟能把肌肉中送來的丙氨酸作用成丙酮酸而生成葡萄糖�？崭箷r(shí)，肌肉中進(jìn)入血液的氨基酸增加，其總量的30～40%是丙氨酸。但肌肉蛋白質(zhì)的丙氨酸含量不到10%。另外的丙氨酸從哪里來的？葡萄糖經(jīng)酵解可生丙酮酸，再經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用丙氨酸。但這樣葡萄糖的量并沒有增加。增加的丙氨酸實(shí)際來自其他氨其酸。

腎臟把谷氨酸去氨后得α酮戊二酸，再和運(yùn)來的成糖氨基酸如丙酸起轉(zhuǎn)氨作用而得丙酮酸，最后得葡萄糖。α-酮戊二酸也能經(jīng)三羥酸循環(huán)形成蘋果酸，最后成葡萄糖。

4.3　碳水化物的生理功用

4.3.1　供給能量

（1)產(chǎn)熱量每mol葡萄糖氧化供能時(shí)，理論上最多得2870Kj(686 kcal)。葡萄糖的分子量是180，每克葡萄糖產(chǎn)熱2870/180=15.94kJ(686/180或3.81kcal)。傳統(tǒng)上取其整數(shù)16Kj(4kcal)。世界衛(wèi)生組織，把葡萄糖訂為16KJ(3.75kcal)，淀粉為18Kj(4.1kCal)。我國(guó)和美國(guó)藥典規(guī)定配制輸液用的葡萄糖含1mol結(jié)晶水，每克產(chǎn)熱16×180/198或14.5kJ（3，75×180/198或3.41kCal)。靜脈輸液時(shí)葡萄糖提供的能量應(yīng)以14.5Kj/g(3.41kCal/g)計(jì)算。

（2)膳食中碳水化物所占能量的百分比碳水化物沒有規(guī)定的需要量，因?yàn)榘被�酸和甘油在體內(nèi)都能變成糖。但每人每天至少需攝食可以消化的碳水化物為50～100g。否則會(huì)引起酮病、組織蛋白分解過多，以及陽(yáng)離子，特別是鈉離子，和水的丟失。

食物中碳水化物太多也不好。根據(jù)營(yíng)養(yǎng)學(xué)家的意見，總能量中的55%應(yīng)由碳水化物來供應(yīng)，其中單、雙糖提供的不多于14%。

攝入多糖（主要是淀粉)的同時(shí)，能獲得蛋白質(zhì)、脂類、維生素、礦物質(zhì)、膳食纖維。攝入單雙糖（主要是蔗糖)時(shí)，不能取得除糖以外的其他營(yíng)養(yǎng)素。而且攝入蔗糖過多能引起齲齒、心血管疾病和糖尿病。

（3)蔗糖過多的影響

①冠心�。赫崽沁^多，膳食纖維過少，冠心病的死亡率高。如本世紀(jì)以來，美國(guó)人的死亡率越來越低，而冠心病死亡率卻明顯升高。自1900年的每10萬人中167.3人，增至1965年的237。7人。

從1909年到1965年，美國(guó)人的食物中，每人每天攝取的能量下降約10%。蛋白質(zhì)的變化不大。脂肪在總量中所占的百分?jǐn)?shù)，雖增加9%，但增加的主要不不飽和脂肪酸（以亞油酸為代表)。從食物中計(jì)算所得的膽固醇攝入量，1909～1913年每人每天是495mg，1965年是518mg。所以脂肪和膽固醇變化不大。最明顯的變化是淀粉攝入減少，而單、雙糖吃得多了。1909年～1913年每人每到攝取碳水化物492g，其中蔗糖占31.7%；1965年碳水化物374g，蔗糖占51.2%。

再?gòu)纳攀忱w維的角度看，半個(gè)世紀(jì)以來，美國(guó)人的攝入量也有所減少。他們吃的水果和蔬菜的總量不變，水果的品種從蘋果改為多吃柑桔。蘋果含量膠多，柑桔的果膠集中在桔皮中，一般不吃。這一改變導(dǎo)致了膳食纖維攝入量的減少。

從橫的方面，Yudkin比較了15個(gè)國(guó)家的能量、總脂肪、動(dòng)物脂肪、植物脂肪、奶油、人造奶油、總蛋白、動(dòng)物蛋白、蔗糖的攝取量和冠心病死亡率的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)只和蔗糖成正相關(guān)。

縱橫兩個(gè)方面的比較，都說明攝取量和冠心病死亡率高，膳食纖維也有一定影響。不少實(shí)驗(yàn)研究也都證明這一點(diǎn)。

②糖尿�。篊ohen把新移居以色列和長(zhǎng)期定居在以色列的也門人的糖尿病發(fā)病率和碳水化物攝入量作了比較（表4-4)。說明蔗糖攝入多者，糖尿病發(fā)率高得多，而碳水化物總量和總能量在兩組中出入不大。

表4－4　兩組猶太人碳水第物攝入量和糖尿病發(fā)率的比較

蔗糖多吃不好，那么究竟應(yīng)吃多少？對(duì)健康人，每天每公斤體重2g，短期內(nèi)不會(huì)增加血糖、甘油三酯和脂肪酸。心臟病和糖尿病患者，蔗糖所提供的能量占總能量的5%以下無害。

（4)營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給時(shí)碳水化物的選擇口服碳水化物補(bǔ)充能量時(shí)，不能選單、雙糖。如需供能8400Kj(2000kCal)，用葡萄糖時(shí)需586g。但人對(duì)水的耐受量?jī)H3L，因此必然要用近20%的溶液，這樣它滲透壓是血清的4倍，會(huì)引起腹脹、腹痛、腹瀉。如選平均分子量是葡萄糖5倍的麥芽低聚糖，則25%時(shí)等滲，不會(huì)產(chǎn)生上述高滲性副作用。這種低聚糖很容易消化吸收。

周圍靜脈輸液時(shí)，滲透壓不能高于500mOsm·kg-1水，否則會(huì)引起血栓性靜脈炎。10%葡萄糖（滲透壓500mOsm·kg-1水,)只能短時(shí)間使用。糖醇的滲透壓較低，但靜脈注射的水梨醇，有20～40%都經(jīng)腎臟排出，而且10%山梨醇對(duì)周圍靜脈血栓形成的可能性，和10%葡萄糖差不多。木糖醇能引起草酸尿和草酸鹽在腎臟內(nèi)的沉積，還有致癌的報(bào)道，也不能用麥芽低聚糖，因?yàn)椴煌ㄟ^肝臟，低聚糖不能水解成葡萄糖供各個(gè)組織利用。故在需經(jīng)周圍靜脈提供大量能量時(shí)，只能應(yīng)用脂肪乳劑。如商品“Intralipid”，沒有多少副作用，已廣泛用于臨床。

中心靜脈所輸液體很快能被血液衡釋，不必考慮滲透壓的問題，bhskgw.cn/jianyan/可用高達(dá)25%或50%葡萄糖濃溶液。

4.3.2　構(gòu)成細(xì)胞和組織

每個(gè)細(xì)胞都有碳水化物，其含量約為2～10%，主要以糖脂、糖蛋白和蛋白多糖的形式存在。分布在細(xì)胞膜、細(xì)胞器膜、細(xì)胞漿，以及細(xì)胞間基質(zhì)中。

細(xì)胞膜有兩層。外層糖被膜，主要由內(nèi)層伸出的糖鏈所組成。內(nèi)層質(zhì)膜，由兩層脂質(zhì)（磷脂和糖脂)排列而成。脂質(zhì)的脂肪鏈?zhǔn)欠菢O性的，外層的向內(nèi)，內(nèi)層的向外，構(gòu)成脂質(zhì)雙層（圖4-14)。糖、磷酸及其他極性基團(tuán)都在質(zhì)膜的兩側(cè)。有些蛋白質(zhì)嵌在脂質(zhì)雙層內(nèi)，如系糖蛋白或蛋白多糖，糖鏈酸及其他極性基團(tuán)都在質(zhì)膜的兩側(cè)。有些蛋白質(zhì)嵌在脂質(zhì)雙層內(nèi)，而緊貼在膜上。嵌在膜內(nèi)的有成纖維細(xì)胞、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)皮細(xì)胞上的硫酸類肝素；緊貼在膜上的有肝細(xì)胞表面的透明質(zhì)酸受體和硫酸類肝素。在體溫下，脂質(zhì)雙層是液體的。脂質(zhì)分子和蛋白分子都能在質(zhì)膜內(nèi)移動(dòng)。質(zhì)膜各組分的含量依細(xì)胞而不同，肝細(xì)胞質(zhì)膜含蛋白質(zhì)65%、脂質(zhì)30%、碳水化物近5%。

除每個(gè)細(xì)胞都有碳水化物外，糖結(jié)合物還廣泛存在于各組織中。腦和神經(jīng)組織中含大量糖脂，主枯分布在髓鞘上。腎上腺、胃、脾、肝、肺、胸腺、視網(wǎng)膜、紅細(xì)胞、白細(xì)胞等都含糖脂。

消化道、呼吸道分泌的粘液中有糖蛋白。骨和腱中的類粘蛋白，血漿中的前白蛋白、α1-、α2-、β-、γ-球蛋白、凝血酶原、纖維蛋白原、運(yùn)鐵蛋白，激素中的甲狀腺素、促甲狀腺激素、促卵腺激素、促紅細(xì)胞生成素，酶中的蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、水解酶等都是糖蛋白。

蛋白多糖則存在于骨、軟骨、肌腱、韌帶、角膜、皮膚、血管、臍帶、關(guān)節(jié)液、玻璃液中。

結(jié)締組織的細(xì)胞間基質(zhì)，主要是膠原和蛋白多糖所組成。

4.3.3　傳遞信息

多少年來，一直認(rèn)為傳遞信息是蛋白質(zhì)和核酸的事,碳水化物主要功用是供給熱能和構(gòu)成組織。近30年來，積累了大量實(shí)驗(yàn)證據(jù)，到1968年已公認(rèn)碳水化物能攜帶信息，以后又有很大發(fā)展，具體表現(xiàn)在：

圖4-14　質(zhì)膜構(gòu)成的示意圖

а脂質(zhì)雙層，黑點(diǎn)代表極性基因，曲線代表脂肪鏈。

b嵌在膜內(nèi)的糖脂，糖鏈伸在質(zhì)膜外�！�c嵌在膜內(nèi)的糖蛋白，糖鏈伸在質(zhì)膜外

d緊貼在膜上的蛋白多糖�！�e膽固醇　f蛋白質(zhì)分子

（1)作為糖蛋白和細(xì)胞被識(shí)別的標(biāo)記細(xì)胞和細(xì)胞是能夠相互識(shí)別的。他們可認(rèn)出對(duì)方是和自己相同的，還屬于另一臟器的，或者是屬于另一個(gè)體的。如把肝臟、腎臟和胚胎的腦細(xì)胞放在同一個(gè)培養(yǎng)基里，他們會(huì)各自集中在一起。因?yàn)樗麄兡苷J(rèn)出伸出在對(duì)方細(xì)胞膜上的糖鏈?zhǔn)呛妥约合嗤�的。又如將一個(gè)人的器官移植到另一個(gè)人身上去，會(huì)受到接受者白細(xì)胞的排斥和破壞。原因之一是他們能認(rèn)出植入器官細(xì)胞膜上的糖鏈，和自身的不同。

在較簡(jiǎn)單的事例中，可把糖的識(shí)別作用看得更清楚。

機(jī)體中有些糖蛋白在完成一定任務(wù)后要被清除掉，細(xì)胞老化后也要處理。而正在發(fā)揮作用的糖蛋白和細(xì)胞則仍留在體內(nèi)。二者的區(qū)別在完成任務(wù)或老化后他們糖鏈的結(jié)構(gòu)起了改變。肝細(xì)胞質(zhì)膜上的受體能識(shí)別這種改變了結(jié)構(gòu)的糖鏈而結(jié)合他們，使他們進(jìn)入肝細(xì)胞內(nèi)，由溶酶體來使之降解。正在發(fā)揮作用的肝細(xì)胞不結(jié)合，因而不被銷毀。

哺乳動(dòng)物物肝臟，至少有四種能識(shí)別糖蛋白的受體：

①脫唾液酸后的糖蛋白的受體以人的免疫球蛋G為例，其低聚糖鏈的末端是唾液酸。唾液酸被酶解以后，末端是半乳糖。肝細(xì)胞能識(shí)別并結(jié)合末端是半乳糖的免疫球蛋白G，而不結(jié)合末端是唾液酸的免疫球蛋白G。

經(jīng)這個(gè)受體清除的血清糖蛋白已知有21種，包括細(xì)胞反應(yīng)的調(diào)節(jié)者促紅細(xì)胞生成素、促卵泡成熟激素、絨毛膜促性腺激素、干擾素，載體蛋白如血漿銅藍(lán)蛋白，血紅素結(jié)合蛋白、維生素B12傳遞蛋白、皮質(zhì)甾結(jié)合球蛋白、血型糖蛋白、α酸性糖蛋白、凝血酶原等。

這個(gè)受體本身也是糖蛋白，分子量41000，含糖10%。

老化的紅細(xì)胞膜上的唾酸液含量，較新生的紅細(xì)胞為少，能被肝細(xì)胞識(shí)別而被吞噬。新生的紅細(xì)胞由于糖鏈末端有唾液酸，肝臟不結(jié)合，仍留在體內(nèi)發(fā)揮作用。

②巖藻糖受體在肝細(xì)胞膜上，結(jié)合人乳運(yùn)鐵蛋白。

③磷酸甘露糖受體在肝細(xì)胞膜上，結(jié)合人乳運(yùn)鐵蛋白。

④甘露糖或N-乙酰氨基葡萄糖受體在枯否細(xì)胞表面。

這些受體還存在于睪丸、脾臟、肺和腎中。壽命終止的紅細(xì)胞也能被脾臟識(shí)別、結(jié)合和降解。

碳水化物所擔(dān)負(fù)的這種識(shí)別作用，不僅有助于保持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，而且還能應(yīng)用于臨床。如：A靶向給藥，把有生物活性的分子，結(jié)合在以半乳糖為末端的低聚糖鏈上，可以有選擇性地到達(dá)某些細(xì)胞，如肝細(xì)胞上；B診斷，去掉唾液酸后的血清糖蛋白，能靈敏地被測(cè)定，可用來評(píng)價(jià)肝硬化、肝炎、原發(fā)性肝癌中肝細(xì)胞的損傷程度。又如完整的和脫唾液酸的運(yùn)鐵蛋白的比值，可用來估計(jì)肝腫瘤的大小。

（2)有抗原作用有些低聚糖有抗原作用。如人奶中的游離低聚與作為載體的多肽結(jié)合后，注射入體內(nèi)，能產(chǎn)生抗體。這種抗體能識(shí)別作為抗原的低聚糖。糖鏈結(jié)構(gòu)稍有改變，抗體就不結(jié)合他。多糖本身就有抗原作用。

決定血型分類的是紅細(xì)胞膜上糖蛋白和糖脂的低聚糖鏈末端的糖分子。這種糖鏈由14個(gè)單糖分子組成，末端4個(gè)見圖4-15。A型血者最末一個(gè)單糖是N-乙酰氨基半乳糖，B型血者是半乳糖，AB型血者這兩種抗原鏈都有，O型血都沒有這兩個(gè)單糖分子，鏈上只有13個(gè)單糖分子。

圖4-15不同血型抗原的低聚糖鏈的末端四個(gè)單糖

腫瘤細(xì)胞上也有能起抗原作用的糖鏈。如NIL細(xì)胞有一種糖鏈，糖鏈末端是唾液酸。在體外把這種細(xì)胞惡性化以后，糖鏈末端缺少了這個(gè)唾液酸分子。把惡性化的NIL細(xì)胞給地鼠注射后，在發(fā)生腫瘤的同時(shí)，地鼠血清中產(chǎn)生能與缺唾液酸的糖脂產(chǎn)生沉淀和補(bǔ)體結(jié)合反應(yīng)的抗體。隨著從質(zhì)膜上分離糖脂和糖蛋白的手段越來越精細(xì)，以及分子生物學(xué)和醫(yī)學(xué)的進(jìn)步，這類抗原抗體的反應(yīng)，很有可能用于癌癥的治療。

（3)在細(xì)胞和細(xì)胞的粘著中發(fā)揮作用細(xì)胞和細(xì)胞可粘著在一起。粘著的方式有兩種：

①直接粘著細(xì)胞表面有糖基轉(zhuǎn)移酶和糖脂或糖蛋白，這個(gè)酶可與糖（如半乳糖)結(jié)合，同時(shí)把糖加于另一細(xì)胞的糖脂或糖蛋白上，使這兩個(gè)細(xì)胞粘連在一起，如圖4-16。正常細(xì)胞上酶和糖脂或糖蛋白的距離遠(yuǎn)，不能在獨(dú)自一個(gè)細(xì)胞上結(jié)合，只能與另一個(gè)細(xì)胞相結(jié)合。腫瘤細(xì)胞二者較近，可自身結(jié)合，所以腫瘤細(xì)胞容易轉(zhuǎn)移。雞胚神經(jīng)細(xì)胞、血小板、正常和惡性化的成纖維細(xì)胞已證實(shí)在其表面有糖基轉(zhuǎn)移酶。β-半乳糖苷酶可破壞這種粘著作用，說明圖4-16中的糖，可能是半乳糖。

②通過細(xì)胞間基質(zhì)中的一種物質(zhì)，與兩個(gè)細(xì)胞結(jié)合已分離得到的有CSP糖蛋白，LETS糖蛋白、半乳糖蛋白α、纖粘連蛋白等。正常細(xì)胞能產(chǎn)生CSP和LETS；惡性化后不產(chǎn)生，所以細(xì)胞粘著少。如在惡性化的雞胚成骨細(xì)胞或鼠腎細(xì)胞培養(yǎng)基中加入CSP或LETS，可增加他們的凝集。

圖4-16　細(xì)胞粘著示意較圖

e 代表酶　G 代表糖蛋白或糖脂　S 代表糖

細(xì)胞粘著失調(diào)可帶來疾病。人的血小板表面有一種糖蛋白，低聚糖鏈末端是唾液酸。血管破裂后，血小板可通過唾液酸粘連在暴露出來的血管內(nèi)皮上，起止血作用。BernardSoulier綜合征患者血小板膜上這種糖蛋白含量很低，不易止血。

（4)細(xì)胞的接觸抑制細(xì)胞培養(yǎng)時(shí)，正常細(xì)胞增加到一定的密度就不再生長(zhǎng)。這種對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用，叫接觸抑制。腫瘤細(xì)胞失去的接觸抑制，在培養(yǎng)基里，密度比正常細(xì)胞高得多。這種抑制和細(xì)胞表面的糖鏈有很大的關(guān)系。

細(xì)胞膜的化學(xué)結(jié)構(gòu)，在生長(zhǎng)和代謝的不同階段有所不同。在細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)，一些糖鏈?zhǔn)潜┞兜�，如腫瘤細(xì)胞和早期的胚胎細(xì)胞。正常細(xì)胞在有絲分裂時(shí)，某些糖鏈也是暴露的，但在有絲分裂后的短時(shí)間內(nèi)，能合成一層蛋白質(zhì)把這些糖鏈遮蓋起來，使細(xì)胞互相接觸后，質(zhì)膜上的腺苷酸環(huán)化酶活力增加，細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度升高，把信息傳到細(xì)胞核上，停止DNA的合成。腫瘤細(xì)胞能合成這層蛋白質(zhì)，但邊合成邊被蛋白酶水解，所以不能有效地接觸而推動(dòng)抑制作用。胰蛋白酶能水解這層遮蓋用的蛋白質(zhì)，使正常的成纖維細(xì)胞失去接觸抑制而不斷生長(zhǎng)。人鼻咽癌的上皮細(xì)胞和星形細(xì)胞瘤的細(xì)胞，可受二丁基cAMP(cAMP的一種衍生物，較cAMP更易進(jìn)入細(xì)胞)的抑制，都是這一學(xué)說的證據(jù)。除此以外，細(xì)胞表面糖鏈結(jié)構(gòu)的改變也是失去接觸抑制的一個(gè)原因。已知的有腫瘤細(xì)胞的糖蛋白的唾液酸含量的增加，和糖脂的含量減少等。

4.3.4　起潤(rùn)滑作用

糖蛋白和蛋白多糖有滑潤(rùn)作用。關(guān)節(jié)液中有大量透明質(zhì)酸，是關(guān)節(jié)活動(dòng)的潤(rùn)滑劑。消化液中的糖蛋白，使食糜易于移動(dòng)，且可包裹食糜和糞便，使腸粘膜免受機(jī)械和化學(xué)的操傷。呼吸道的糖蛋白，有防止支氣管和肺泡上皮干燥、保護(hù)呼吸道免受氣體和微生物侵入的作用。生殖系統(tǒng)的糖蛋白和蛋白多糖，有潤(rùn)滑和利于精子運(yùn)動(dòng)，保護(hù)胚胎等作用。

4.3.5　保護(hù)蛋白質(zhì)不被蛋白酶消化

有些蛋白質(zhì)，如酶和消化液中的糖蛋白，平常不被蛋白酶所消化，是由于分子中的糖鏈在保護(hù)他們。糖鏈結(jié)構(gòu)的改變，如頜下腺分泌的糖蛋白去掉末端的唾液酸后，即被消化道的蛋白酶消化。

4.3.6　控制細(xì)胞膜的通透性

伸出在質(zhì)膜外的糖鏈和其他極性基團(tuán)，能控制水分子、無機(jī)離子和小分子的有機(jī)物的移動(dòng)和進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。如設(shè)法使糖鏈不能合成到蛋白上去，葡萄糖就不能進(jìn)入雞胚成纖維細(xì)胞中去，糖代謝發(fā)生障礙。

4.3.7　起蛋白質(zhì)節(jié)省作用

食物中如碳水化物不足，機(jī)體不得不從蛋白質(zhì)取得能量。因?yàn)槟芰啃枰�量的迫切超過其他營(yíng)養(yǎng)素。如要最大限度地把氨基酸用于蛋白質(zhì)合成，在攝取必需氨基酸的同時(shí)，一定要有足夠的碳水化物供應(yīng)。

4.3.8　保證脂肪的充分氧化

食物中碳水化物不足，機(jī)體要利用儲(chǔ)存的脂肪來供給能量。但機(jī)體對(duì)脂肪酸的氧化能力有一定限度。動(dòng)用脂肪過多，其分解代謝的中間產(chǎn)物（酮體)不能完全氧化，因而引起酮病。膳食中的碳水化物可保證這種情況不會(huì)產(chǎn)生。

4.3.9　起解毒作用

肝中的葡萄糖醛酸能結(jié)合一些外來的化合物，以及細(xì)菌產(chǎn)生的毒素等，共同排出體外，起到解毒作用。

4.3.1　0作為合成生物大分子的前體

體內(nèi)許多物質(zhì)是利用碳水化物來合成的，如嘌呤、嘧啶、某些氨基酸、卟啉、膽固醇等。再由他們合成核酸、蛋白質(zhì)及膽固醇的一些衍生物。食物中的戊糖人利用得很少。組成核酸的核糖和脫氧核糖是在體內(nèi)自行合成的。

4.3.1　1膳食纖維的生理功用

人不能消化膳食纖維，但結(jié)腸內(nèi)細(xì)菌的酶能使纖維素、半纖維素和果膠分解。所以大便中排出的纖維素只有食物中的20～70%，半纖維素15～45%，果膠約10%，麥麩約70%。分解產(chǎn)物是氫、二氧化碳、甲酸、乙酸、丙酸和丁酸等。分解時(shí)也產(chǎn)生能量，人能利用其中的一部分。但其數(shù)量是微不足道的。

人雖不能利用膳食纖維，但他們?nèi)杂幸欢ǖ纳�理功用。在口腔里，增加咀嚼，刺激唾液的分泌。咀嚼時(shí)間延長(zhǎng)，也增加胃液的分泌。對(duì)小腸的吸收也有影響。如吃相當(dāng)于1004kJ（24kCal)的蘋果或蘋果汁，第一小時(shí)仍未恢復(fù)。因?yàn)樘O果汁中的糖吸收很快，刺激了胰島素的分泌；蘋果中有果膠，使糖逐漸吸收，避免了過多的胰島素分泌。膳食纖維還可增加膽汁的分泌，吸附膽汁酸；縮短食物殘?jiān)�通過大腸的時(shí)間，增加糞的重量，減少糞的硬度。

4.4　膳食纖維和一些疾病的關(guān)系

由于人不能消化和利用膳食纖維，所以長(zhǎng)期以來認(rèn)為它們除增加腸蠕動(dòng)，防止便秘外，別無他用。1956年Cleave提出發(fā)達(dá)國(guó)家中的某些疾病由于食物中除去大部分膳食纖維（以精白面粉和蔗糖作碳水化物的來源)而引起。六十年代起，在發(fā)展中國(guó)家工作的西方醫(yī)生，發(fā)現(xiàn)某些疾病在當(dāng)?shù)鼐用裰羞h(yuǎn)較發(fā)達(dá)國(guó)家為少。1972年P(guān)ainter在食物中添加麥麩治療憩室病得到良好的效果，更引起了對(duì)膳食纖維的重視。

4.4.1　與膳食纖維有關(guān)的疾病有：

印度城市居民以精白米為主，農(nóng)村是糙米。巴基斯坦城市人吃精白面，農(nóng)村是全粉制品。在這兩個(gè)國(guó)家里，糖尿病都是城市高于農(nóng)村。

小白鼠飼料中粗纖維占5%時(shí)出現(xiàn)高血糖，但不見于＞75%時(shí)。

用粗纖維或果膠治療糖尿病有不少的報(bào)道。例如，13名用藥治療的糖尿病人，原來膳食中碳水化物占總能量的43%，脂肪占34%；改成碳水物占75%，脂肪占9%，并將粗纖維增加3倍。14天后用硫酰脲者全部可以停藥。每天用胰島素15～18單位的5人中4人停用。原用胰島素40～55單位者3人可以降低劑量。15個(gè)月后隨訪，膳食中碳水化物占總重量的55～60%，停藥的10人中7人仍不用藥，血糖不高。

為澄清上述治療效果是來自膳食纖維還是碳水化物，另一組學(xué)者將8個(gè)胰島素的糖尿病者分為兩組，碳水化物都是42%，膳食纖維分別為每天20和3g，胰島素用量不變。10天后高纖維血糖平均1210，低纖維組平均1690mg·L^-1。

高纖維組糖的吸收慢，胰島素分泌比較平穩(wěn)。所以膳食纖維對(duì)糖尿病患者有一定幫助。

4.4.2　缺血性心臟病

膳食纖維的多少和血清膽固醇濃度有一定關(guān)系。Harding和Stare報(bào)道素食者是2060，葷食者是2910mg·L^-1。

膳食纖維少者，能量攝取多。胰島素分泌增加，動(dòng)脈容易硬化。膽汁酸在糞便中排出少，因而血漿膽固醇升高。這些都是缺血性心臟病的因素。給柑桔果膠3周，每天15g，血漿膽固醇降低13%；糞內(nèi)脂肪增加44%，中性固醇類物質(zhì)增加17%，膽汁酸增加33%。

4.4.3　膽石病

從尸檢發(fā)現(xiàn)發(fā)達(dá)國(guó)家和發(fā)展中國(guó)家患膽石的百分率有很大差別。前者高，后者低。

膽石形成的原因是膽固醇合成過多膽汁酸合成過少。膽石病人在膳食中每天加麥麩20～40g，6周后膽汁中膽固醇含量降低。沒有膽石的婦女，每天給麥麩30g，兩個(gè)月后膽固醇在膽汁中的濃度也降低。

4.4.4　便秘和刺激性腸綜合征

膳食纖維少后，大便量少、硬、成小塊。發(fā)達(dá)與發(fā)展中國(guó)家的糞重有很大的區(qū)別，如英國(guó)平均每天重100～150g，烏干達(dá)農(nóng)民470g。用X線觀察小丸通過胃腸道的時(shí)間，英國(guó)是40～100h，烏干達(dá)36h。

刺激性腸綜合重的癥狀有消化不良、食欲減退、胃灼熱、惡心、腹脹、飽滿感、無痛腹瀉、交替的便秘和腹瀉、腹痛甚至結(jié)腸鉸痛等�，F(xiàn)在認(rèn)為是膳食纖維缺乏引起的腸功能改變。增加膳食纖維常有良好的效果。如每天增加麥麩30g，6周后腹痛的次數(shù)和程度、心及結(jié)腸活動(dòng)都顯著減少。特別是麥麩有調(diào)節(jié)腸習(xí)性的功能，每天吃30g，原來平均3.8天大便一次的可縮短到2.4天，原來1.0天一次的可延到1.72天。

4.4.5　憩室病

過去認(rèn)為憩室病要用低渣膳食，現(xiàn)在正相反。70個(gè)患者改成高纖維膳（包括每天3～45g麥麩)后，62人中有36%癥狀減輕，52%癥狀消失。另48個(gè)患者以麥麩餅干增加膳食纖維4.5g，為期6個(gè)月到3年，73%的患者癥狀得到控制，33%%疼痛消失。用安慰劑作雙盲法試驗(yàn)得到類似結(jié)果。

結(jié)腸內(nèi)容物少后，腸腔狹窄，易形成閉合段，從而增加腸內(nèi)的壓力。同時(shí)，糞便硬和粘，需要更大的壓力來排便，易得憩室病。膳食纖維增加糞的體積，能吸水，可降低硬度和粘度，有一定好處。

4.4.6　大腸癌

大腸癌的致癌物質(zhì)，一般認(rèn)為在糞中，可能是細(xì)菌的代謝產(chǎn)物如脫羥基的膽汁酸、脫氧的膽酸鹽、氨、酚類等。而且腸內(nèi)還常有亞硝基化合物。

流行病學(xué)調(diào)查說明大腸癌的發(fā)病率與食物中的肉類、脂肪、蛋類和總能量呈正相關(guān)，與谷類和豆類呈負(fù)相關(guān)。

大白鼠可用氧化偶氮甲烷或二甲肼引起結(jié)腸癌。在半合成飼料中如以麥麩代替蔗糖，得癌的鼠數(shù)從75%降到52%。飼料中加麥麩后，每只鼠的腫瘤數(shù)從平均6.4減少到2.7，長(zhǎng)瘤的鼠數(shù)也從100%降到67%。

膳食纖維少后，大便量少，腸內(nèi)水分少，致癌物質(zhì)的濃度相對(duì)增高；糞在腸內(nèi)停留時(shí)間長(zhǎng)，細(xì)菌產(chǎn)生的致癌物質(zhì)多，與腸粘膜時(shí)間長(zhǎng)。在膳食纖維多的情況下剛相反。同時(shí)，纖維多后能量相對(duì)降低，而高能量膳食是容易致癌的。

4.4.7　齲齒和牙周病

齲齒、拔除和填補(bǔ)的牙數(shù)，發(fā)展中國(guó)家平均每人不到2枚。美國(guó)是10～25。英國(guó)3～4歲小孩平均3枚，15歲的少年8.4枚；2004人中84%有牙周病。

咀嚼增加唾液分泌，并增加其緩沖酸堿的能力，減少附著于牙上的食物，有利于防止牙周病。

4.4.8　痔和其他肛門疾病

高纖維膳食可使90%找高肛壓痔瘡患者的癥狀消失，有類似括約肌切開或肛門擴(kuò)張的效果。高纖維膳食也可緩解肛裂的癥狀而避免手術(shù)。膳食纖維對(duì)肛門疾病有益已為許多學(xué)者所接受；低纖維膳食能否引起這類疾病則尚無定論。

4.4.9　膳食纖維對(duì)無機(jī)離子吸收的影響

膳食纖維可結(jié)合無機(jī)陽(yáng)離子，減少他們以及磷的吸收。表4-15是用豬作試驗(yàn)的結(jié)果，對(duì)鈣、鎂的影響比較大。表4-6是5名男子和4名女子的結(jié)果，膳食纖維高者鈣的負(fù)平衡相當(dāng)嚴(yán)重。但有能適應(yīng)這種情況，不過需6周或更長(zhǎng)的時(shí)間。在這段時(shí)間內(nèi)，維生素D攝入不足者不曬太陽(yáng)者是有一定的危險(xiǎn)的。

表4－5　纖維素對(duì)無機(jī)離子吸收的影響

表4－6　白面包和黑面包對(duì)鈣吸收的影響

單位：mg·d^-1

*白面包69粉，黑面包占總量能量的40～50％。

此外，膳食纖維可減少鐵的吸收。鐵不足者，特別是老年人和月經(jīng)期的婦女，膳食纖維不宜過多

4.5　膳食中碳水化物的來源

食物中碳水化物的來源有五大類：谷物、蔬菜、水果、奶和糖。谷物中除淀粉和膳食纖維外，還有蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和維生素。薯類、豆類和植物的根和塊莖都是淀粉的來源。所有蔬菜都有纖維素、蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和維生物。豆類還有脂肪。水果中有葡萄糖和蔗糖、膳食纖維、礦物質(zhì)、維生素。糖是純碳水化物，不含其他營(yíng)養(yǎng)素，多吃后能影響食欲，降低其他營(yíng)養(yǎng)素的攝取量。

動(dòng)物性食物中只有奶能提供一定數(shù)量的碳水化物。乳糖在腸內(nèi)停留時(shí)間較其他雙糖長(zhǎng)，有利于細(xì)菌的生長(zhǎng)，某些細(xì)菌能產(chǎn)生維生素B12和其他B族維生素。人成年后乳糖酶逐漸消失，所以奶及奶制品會(huì)引起某些人的腹瀉。

一般食物成分表上只有粗纖維的數(shù)字。表4-7列出幾種食物膳食纖維含量。

表4－7　幾種食物中膳食纖維的含量

（單位：每100克可食部分中的克數(shù))

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