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人體寄生蟲(chóng)學(xué):第一節(jié) 概論

吸蟲(chóng)(trematode)屬于扁形動(dòng)物門(mén)的吸蟲(chóng)綱(Class Trematoda)。寄生人體的吸蟲(chóng)屬于復(fù)殖目(Order  Digenea),稱(chēng)為復(fù)殖吸蟲(chóng)(digenetic trematode)。復(fù)殖吸蟲(chóng)雖然種類(lèi)繁多,形態(tài)各異,生活史復(fù)雜,但基本的結(jié)構(gòu)(圖14-1)和發(fā)育過(guò)程略同。圖14-1 復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)形…

吸蟲(chóng)(trematode)屬于扁形動(dòng)物門(mén)的吸蟲(chóng)綱(Class Trematoda)。寄生人體的吸蟲(chóng)屬于復(fù)殖目(Order  Digenea),稱(chēng)為復(fù)殖吸蟲(chóng)(digenetic trematode)。復(fù)殖吸蟲(chóng)雖然種類(lèi)繁多,形態(tài)各異,生活史復(fù)雜,但基本的結(jié)構(gòu)(圖14-1)和發(fā)育過(guò)程略同。

圖14-1 復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)形態(tài)構(gòu)造示意圖

形態(tài)與功能

大多數(shù)的復(fù)殖吸蟲(chóng)的成蟲(chóng)外觀呈葉狀或長(zhǎng)舌狀,兩側(cè)對(duì)稱(chēng),背腹扁平,通常具口吸盤(pán)(oral  sucker)與腹吸盤(pán)(acetabulum),內(nèi)部結(jié)構(gòu)如下:

體壁組織吸蟲(chóng)成蟲(chóng)體表有凹窩、凸起、皺褶、體棘、感覺(jué)乳突等,其形態(tài)、數(shù)量、分布等隨蟲(chóng)種與蟲(chóng)體部位而異。體壁由體被(tegument)與肌肉層組成。中間為實(shí)質(zhì)組織(parenchymal  tissue)和埋在實(shí)質(zhì)組織中的消化、生殖、排泄、神經(jīng)系統(tǒng)等,缺體腔。體被為具有代謝活力的合胞體(syncytium),從外到內(nèi)由外質(zhì)膜(external  plasma membrane)、基質(zhì)(matrix)與基質(zhì)膜(basal plasmamembrane)組成。基質(zhì)膜之下為基層(basement layer)。肌肉層由外環(huán)。╟ircular  muscle)與內(nèi)縱肌(longitudinal muscle)組成。體棘位于基質(zhì)膜之上。感覺(jué)器位于基質(zhì)中,有纖毛伸出體表,另一端有神經(jīng)突(nerve  process)與神經(jīng)系統(tǒng)相通。此外還有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)、核糖體(ribosome)、吞噬體(phagosome)、線粒體(mitochondrion)、高爾基復(fù)合體(golgi  compbhskgw.cnlex)和各種分泌小體(secretory body)等(圖14-2)。體被具有保護(hù)蟲(chóng)體、吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、感覺(jué)等生理功能。在結(jié)構(gòu)上,體壁可隨蟲(chóng)種、環(huán)境條件、發(fā)育階段的不同而有差別,也可出現(xiàn)更新。結(jié)構(gòu)的差別與更新通常也有生理功能上的意義。

圖14-2 復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)體壁結(jié)構(gòu)示意圖

消化系統(tǒng)消化系統(tǒng)由口、前咽(prepharynx)、咽(pharynx)、食管(esophagus)和腸管(intestine)組成。腸管通常分為左右兩個(gè)腸支(cecum)。腸壁為單細(xì)胞層,其外周為肌細(xì)胞層所包圍,腸細(xì)胞含有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與線粒體,還常有高爾基復(fù)合體與各種包涵物,其胞質(zhì)伸出具漿膜的長(zhǎng)絨毛樣褶,游離于腸腔,以擴(kuò)大吸收面積。吸蟲(chóng)的消化系統(tǒng)具有消化和吸收功能。消化一般開(kāi)始于腸管前部而在腸支中完成,主要是細(xì)胞外酶的作用。

生殖系統(tǒng)人體吸蟲(chóng)除血吸蟲(chóng)外都具有雌雄兩性的生殖器官,稱(chēng)為雌雄同體(hermaphrodite)。雄性生殖系統(tǒng)由睪丸(testis)、輸出管(vas efferens)、輸精管(vas deferens)、儲(chǔ)精囊(seminal vesicle)、前列腺(prostatic gland)、射精管(ejaculatory duct)或陰莖(cirrus)、陰莖袋(cirrus  pouch)等組成。雌性生殖由卵巢(ovary)、輸卵管(oviduct)、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlis"gland)、受精囊(seminal receptacle)、勞氏管(Laurer"s canal)、卵黃腺(vitellaria)、卵黃管(vitelline  duct)、總卵黃管(common vitelline duct)、卵黃囊(vitellaria  reservior)、子宮(uterus)、子宮末段(metraterm)等組成(圖14-3、4)。雌、雄生殖系統(tǒng)的遠(yuǎn)端在生殖竇(genital  atrium)會(huì)合,開(kāi)口

圖14-3 復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)卵巢-卵巢模區(qū)結(jié)構(gòu)

圖14-4  復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)生殖末段結(jié)構(gòu)

于生殖孔(genital pore)。精子產(chǎn)生后從雄性生殖系統(tǒng)轉(zhuǎn)入雌性生殖系統(tǒng)到達(dá)受精囊,卵的受精通常在輸卵管。受精卵和從卵黃腺來(lái)的卵黃細(xì)胞排出的卵殼前體物質(zhì),在卵模內(nèi)形成卵殼,以后進(jìn)入子宮,經(jīng)生殖孔排出。在復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中,生殖系統(tǒng)最發(fā)達(dá),代謝最旺盛。由于成蟲(chóng)每日產(chǎn)卵數(shù)量很大,合成代謝與能量代謝都必須滿足需要;因此,從外界攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的大部分最終都在本系統(tǒng)消耗。當(dāng)然,進(jìn)入蟲(chóng)體的有害物質(zhì),包括殺蟲(chóng)藥,如無(wú)特殊的組織選擇性,也同樣會(huì)大部分積聚在本系統(tǒng),常造成其正常生理功能首先被損害,表現(xiàn)為產(chǎn)卵數(shù)量的下降,甚至完全喪失生殖能力,最后蟲(chóng)體死亡。

排泄系統(tǒng) 吸蟲(chóng)的排泄系統(tǒng)由焰細(xì)胞(flame cell)、毛細(xì)管(capillary  tubule)、集合管(collecting tubule)與排泄囊(excretory  bladder)組成,經(jīng)排泄孔(excretory pore)通體外(圖14-5)。焰細(xì)胞與毛細(xì)管構(gòu)成原腎(protonephron)單位。焰細(xì)胞的數(shù)目與排列各種吸蟲(chóng)可有不同,通常用焰細(xì)胞式(flame  cell pattern)表示。焰細(xì)胞(圖14-6)有細(xì)胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等;胞漿內(nèi)有一束纖毛,每一纖毛有兩根中央纖絲(fibril)與9根外周纖絲組成。纖毛顫動(dòng)時(shí)很像火焰跳動(dòng),因而得名。纖毛的有節(jié)律的擺動(dòng)可帶動(dòng)和保持排泄系統(tǒng)內(nèi)部液體的流動(dòng),并可能形成相當(dāng)高的過(guò)濾壓,促使含有氨、尿素、尿酸等廢物的排泄液排出蟲(chóng)體外。

圖14-5  復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)排泄系統(tǒng)

圖14-6  焰細(xì)胞結(jié)構(gòu)

神經(jīng)系統(tǒng) 咽的兩側(cè)各有一神經(jīng)節(jié)(ganglion),有背索(esophageal  commissure)相聯(lián)。神經(jīng)節(jié)向前后各發(fā)出三條神經(jīng)干(nerve trunk),分布于蟲(chóng)體的背面、腹面及側(cè)面。向后神經(jīng)干之間在不同水平上有橫索(transverse  commissure)。由神經(jīng)干發(fā)出的神經(jīng)感覺(jué)末梢到達(dá)口吸盤(pán)、咽、腹吸盤(pán)等器官,以及體壁外層的許多感覺(jué)器。神經(jīng)系統(tǒng)有乙酰膽堿酯酶與丁酰膽堿酯酶的活動(dòng),神經(jīng)節(jié)中有神經(jīng)分泌細(xì)胞的存在,說(shuō)明神經(jīng)系統(tǒng)功能很活躍。

生活史

復(fù)殖吸蟲(chóng)的生活史都要經(jīng)歷有性世代(sexual generation)與無(wú)性世代(asexual  generation)的交替。無(wú)性世代一般寄生在軟體動(dòng)物(中間宿主),通常是腹足類(lèi)(gastropod),如螺螄等。也可是斧足類(lèi)(pelecypod),如蚌類(lèi)。有性世代大多寄生在脊椎動(dòng)物(終宿主)。復(fù)殖吸蟲(chóng)的生活史雖復(fù)雜,各種吸蟲(chóng)也有差別,但生活史的基本型則包括卵(ovum)、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encysted  metacercaria)、后尾坳(囊內(nèi)脫去尾部的蟲(chóng)體稱(chēng)后尾蚴metacercaria)與成蟲(chóng)(adult)。毛蚴侵入螺螄的淋巴系統(tǒng)內(nèi)發(fā)育變成為胞蚴。胞蚴通過(guò)體表攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),其體內(nèi)的胚細(xì)胞團(tuán)經(jīng)過(guò)分裂、發(fā)育形成多個(gè)雷蚴。雷蚴體內(nèi)的胚細(xì)胞團(tuán)再分化發(fā)育為多個(gè)子雷蚴或大量的尾蚴。有的吸蟲(chóng),在寒冷季節(jié),雷蚴不產(chǎn)生尾蚴而只產(chǎn)生雷蚴,可連續(xù)數(shù)代。此種變換生殖現(xiàn)象,是多胚繁殖(也稱(chēng)蚴體增殖)的吸蟲(chóng)長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。絕大多數(shù)的尾蚴都有體部和尾部,但形態(tài)結(jié)構(gòu)各異。尾蚴從螺體逸出后或侵入第二中間宿主體內(nèi)或在物體的表面形成囊蚴。有些吸蟲(chóng)缺雷蚴期或有兩代以上的雷蚴期,也可缺囊蚴期,而尾蚴直接侵入終宿主發(fā)育為成蟲(chóng)。侵入終宿主后童蟲(chóng)通常都經(jīng)過(guò)移行,然后到達(dá)定居部位。一般認(rèn)為移行中的蟲(chóng)體可能識(shí)別宿主的不斷改變的連續(xù)的刺激,使絕大多數(shù)的蟲(chóng)體能夠按一定的移行途徑到達(dá)定居部位,而不適宜宿主則不能提供必要的生理信號(hào),因而出現(xiàn)異常的個(gè)體發(fā)生移行(ontogenetic migration),導(dǎo)致發(fā)育遲緩、死亡或異常和異位寄生。復(fù)殖吸蟲(chóng)童蟲(chóng)移行時(shí)經(jīng)歷的和成蟲(chóng)寄生的器官、系統(tǒng),其生化環(huán)境各異,可以設(shè)想必須具備有效的機(jī)制和生化代謝方式才能維持生命。各種吸蟲(chóng)從不同的寄生環(huán)境攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能不同,但多以糖原而不以脂類(lèi)作為能量貯存的一種形式,也缺乏脂類(lèi)氧化所必需的酶。

生理

人體寄生的吸蟲(chóng)屬?gòu)?fù)殖目,其生活史過(guò)程較復(fù)雜,既未喪失自生生活的某些特性,又能較廣泛適應(yīng)動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的各種理化條件。這種廣泛的適應(yīng)性和迅速應(yīng)變能力,是吸蟲(chóng)的重要生理特征之一。

吸蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)代謝,一般認(rèn)為是以糖作為一種重要的能源,蛋白質(zhì)與脂肪酸較不重要。吸蟲(chóng)吸收已糖主要是通過(guò)皮層,以被動(dòng)擴(kuò)散或以易化擴(kuò)散方式進(jìn)行,后者攝入速度比前者快;吸收后多以糖原形式貯存于蟲(chóng)體實(shí)質(zhì)中。實(shí)驗(yàn)證明酵解酶類(lèi)普遍存在于吸蟲(chóng),加以許多吸蟲(chóng)的寄生期是處在氧壓低的環(huán)境中,因此認(rèn)為無(wú)氧糖酵解對(duì)吸蟲(chóng)尤為重要;但是糖酵解的整個(gè)過(guò)程有待進(jìn)一步研究。氨基酸不是成蟲(chóng)能量主要來(lái)源,但胞蚴能分解利用較多的氨基酸。不同吸蟲(chóng)的氨基酸庫(kù)差別較大,轉(zhuǎn)氨酶種類(lèi)也不相同,能利用的氨基酸亦各異。吸蟲(chóng)缺少脂類(lèi)代謝。因而脂類(lèi)積存于組織和排泄系統(tǒng)中。

吸蟲(chóng)寄居部位的含氧量差別較大,各種吸蟲(chóng)利用氧的途徑、需氧的程度各異。氧溶解于吸蟲(chóng)皮層或腸道內(nèi)壁而進(jìn)入體內(nèi),被游離的血紅蛋白攜帶和儲(chǔ)存在各種組織中,復(fù)殖目吸蟲(chóng)生活史過(guò)程經(jīng)歷幾個(gè)氧壓很不相同的生活環(huán)境。例如蟲(chóng)卵、毛蚴和逸離螺體的尾蚴處在氧壓高的環(huán)境;胞蚴、雷蚴和未成熟的尾蚴處在氧壓低的環(huán)境;在物體表面結(jié)囊的后尾蚴和生活在血液中的成蟲(chóng)處在氧壓高的環(huán)境,而宿主組織內(nèi)的囊蚴和消化道中的成蟲(chóng)處在氧壓低的環(huán)境。因而,在氧壓變化的不同環(huán)境中生存,吸蟲(chóng)呼吸代謝也發(fā)生相應(yīng)的變化。

分類(lèi)

我國(guó)常見(jiàn)寄生人體的吸蟲(chóng)分類(lèi)見(jiàn)表14-1。

表14-1 我國(guó)常見(jiàn)寄生人體吸蟲(chóng)的分類(lèi)與其主要寄生部位

復(fù)殖目
Digenea
后睪科
Opisthorchiidae
支睪屬
Clonorchis
華支睪吸蟲(chóng)
C.sinensis
肝膽管
 異形科
Heterophyidae
異形屬
Heterophyes
異形異形吸蟲(chóng)
H.heterophyes
腸管
片形科
Fasciolidae
片屬
Fasciolopsis
布氏姜片吸蟲(chóng)
F.buski
小腸
片形屬
Fasciola
肝片吸蟲(chóng)
P.hepatica
肝膽管
并殖科
Paragonimidae
并殖屬
Paragonimus
衛(wèi)氏并殖吸蟲(chóng)
P.westermani
肺(或腦)
貍殖屬
Pagumogonimus
期氏貍殖吸蟲(chóng)
P.skrjabini
皮下(或肝)
 裂體科
Schistosomatidae
裂體屬
Schistosoma
日本裂體吸蟲(chóng)
S.japonioum
門(mén)脈系統(tǒng)
 棘口科
Echinostomatidae
棘隙屬
Echinochasmus
日本棘隙吸蟲(chóng)
E.japonicus
小腸

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