心臟是一個(gè)由心肌組織構(gòu)成并具有瓣膜結(jié)構(gòu)的空腔器官，是血液循環(huán)的動(dòng)力裝置。生命過(guò)程中，心臟不斷作收縮和舒張交替的活動(dòng)，舒張時(shí)容納靜脈血返回心臟，收縮時(shí)把血液射入動(dòng)脈，為血液流動(dòng)提供能量。通過(guò)心臟的這種節(jié)律性活動(dòng)以及由此而引起的瓣膜的規(guī)律性開(kāi)啟和關(guān)閉，推動(dòng)血液沿單一方向循環(huán)流動(dòng)。心臟的這種活動(dòng)形式與水泵相似，因此可以把心臟視為實(shí)現(xiàn)泵血功能的肌肉器官。
幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，生物學(xué)家一直認(rèn)為心臟是一個(gè)單純的循環(huán)器官，近年來(lái)關(guān)于心鈉素的研究，認(rèn)訓(xùn)到心臟除循環(huán)功能外，還具有內(nèi)分泌功能。心鈉素是脊椎動(dòng)物心臟分泌的激素，主要在心房肌細(xì)胞內(nèi)合成，具有利尿、利鈉、舒張血管和降血壓作用。參與機(jī)體水電解質(zhì)平衡、體液容量和血壓的調(diào)節(jié)（參看本章第四節(jié))。除心鈉素外，從哺乳動(dòng)物的心肌組織中還提取分離出某些生物活性多肽，如抗心律失常肽和內(nèi)源性洋地黃素等，還發(fā)現(xiàn)心肌細(xì)胞內(nèi)有腎素～血管緊張素系統(tǒng)存在。有關(guān)心臟內(nèi)分泌功能的研究進(jìn)展很快，大大加深豐富了對(duì)心臟功能的認(rèn)識(shí)和了解。
心臟活動(dòng)呈周期性，每個(gè)周期中心臟表現(xiàn)出以下三方面活動(dòng)；①興奮的產(chǎn)生以及興奮向整個(gè)心臟擴(kuò)布；②由興奮觸發(fā)的心肌收縮和隨后的舒張，與瓣膜的啟閉相配合，造成心房和心室壓力和容積的變化，從而推動(dòng)血液流動(dòng)；③伴隨瓣膜的啟閉，出現(xiàn)心音。心臟泵血作用是由心肌電活動(dòng)、機(jī)械收縮和瓣膜活動(dòng)三者相聯(lián)系配合才得以實(shí)現(xiàn)。明確每個(gè)周期中這三者的變化和相互關(guān)系，對(duì)于了解心臟如何實(shí)現(xiàn)其泵血功能，以及它們將對(duì)心臟泵血產(chǎn)生什么影響，都是非常必要的。心臟機(jī)械活動(dòng)的周期稱(chēng)為心動(dòng)周期；生物是變化周期，稱(chēng)為心肌電周期。
心臟一次收縮和舒張，構(gòu)成一個(gè)機(jī)械活動(dòng)周期，稱(chēng)為心動(dòng)周期。心房與心室的心動(dòng)周期均包括收縮期和舒張期。由于心室在心臟泵血活動(dòng)中起主要作用。故通常心動(dòng)周期是指心室的活動(dòng)周期而言。正常心臟的活動(dòng)由一連串的的心動(dòng)周期組合而成，因此，心動(dòng)周期可以作為分析心臟機(jī)械活動(dòng)的基本單元。
心動(dòng)周期持續(xù)的時(shí)間與心跳頻率有關(guān)。成年人心率平均每分鐘75次，每個(gè)心動(dòng)周期持續(xù)0.8s。一個(gè)心動(dòng)周期中，兩心房首先收縮，持續(xù)0.1s，繼而心房舒張，持續(xù)0.1s，繼而心房舒張，持續(xù)0.7s。當(dāng)心房收縮時(shí)，心室處于舒張期，心房進(jìn)入舒張期后不久，心室開(kāi)始收縮，持續(xù)0.3s,隨后進(jìn)入舒張期，占時(shí)0.5s。心室舒張的前0.4s期間，心房也處于舒張期，這一時(shí)期稱(chēng)為全心舒張期（圖4～1)。可見(jiàn)，一次心動(dòng)周期中，心房和心室各自按一定的時(shí)程進(jìn)行舒張與收縮相交替的活動(dòng)，而心房和心室兩者的活動(dòng)又依一定的次序先后進(jìn)行，左右兩側(cè)心房或兩側(cè)心室的活動(dòng)則幾乎是同步的。另一方面，無(wú)論心房或心室，收縮期均短于舒張期。如果心率增快，心動(dòng)周期持續(xù)時(shí)間縮短，收縮期和舒張期均相應(yīng)縮短，但舒張期縮短的比例較大；因此，心率增快時(shí)，心肌工作的時(shí)間相對(duì)延長(zhǎng)，休息時(shí)間相對(duì)縮短，這對(duì)心臟的持久活動(dòng)是不利的。
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圖4～1 心動(dòng)周期中心房和心室活動(dòng)的順序和時(shí)間關(guān)系
了解心臟的泵血功能，需要弄清以下三個(gè)問(wèn)題：①血液在心臟內(nèi)的單方向流動(dòng)是怎樣實(shí)現(xiàn)的？②動(dòng)脈內(nèi)壓力比較高，心臟怎樣將血液射入動(dòng)脈的？③壓力很低的靜脈血液是怎樣返回心臟的？
現(xiàn)以左心室為例，說(shuō)明心室射血和充盈的過(guò)程，以便了解心臟泵血的機(jī)制。
左心室的一個(gè)心動(dòng)周期，包括收縮和舒張兩個(gè)時(shí)期，每個(gè)時(shí)期又可分為若干時(shí)相（圖4～2)。通常以心房開(kāi)始收縮作為描述一個(gè)心動(dòng)周期的起點(diǎn)。
1．心房收縮期心房開(kāi)始收縮之前，心臟正處于全心舒張期，這時(shí)，心房和心室內(nèi)壓力都比較低，接近于大氣壓，即約oPa（以大氣壓為零)；然而，由于靜脈血不斷流入心房，心房壓相對(duì)高于心室壓，房室瓣處于開(kāi)啟狀態(tài)，心房腔與心室腔相通，血液由心房順?lè)俊覊毫μ荻冗M(jìn)入心室，使心室充盈。而此時(shí)，心室內(nèi)壓遠(yuǎn)比主動(dòng)脈壓（約80mmHg即10.6kPa)為低，故半月瓣是關(guān)閉著的，心室腔與動(dòng)脈腔不相連通。
心房開(kāi)始收縮，心房容積縮小，內(nèi)壓升高，心房?jī)?nèi)血液被擠入已經(jīng)充盈了血液但仍然處于舒張期狀態(tài)的心室，使心室的血液充盈量進(jìn)一步增加。心房收縮持續(xù)約0.1s,隨后進(jìn)入舒張期。
2．心室收縮期包括等容收縮相以及快速和減慢射血相。
（1)等容收縮相：心房進(jìn)入舒張期后不久，心室開(kāi)始收縮，心室內(nèi)壓力開(kāi)始升高；當(dāng)超過(guò)房?jī)?nèi)壓時(shí)，心室內(nèi)血液?
■［此處缺少一些內(nèi)容］■
左右時(shí)間內(nèi)，心室肌仍在作強(qiáng)烈收縮，由心室射入主動(dòng)脈的血液量很大（約占總射血量的2/3左右)，流速也很快，此時(shí)，心室容積明顯縮小，室內(nèi)壓繼續(xù)上升達(dá)峰值，這段時(shí)期稱(chēng)快速射血相（0.10s);由于大量血液進(jìn)入主動(dòng)脈,主動(dòng)脈壓相應(yīng)增高.隨后,由于心室內(nèi)血液減少以及心室肌收縮強(qiáng)度減弱,心室容積的縮小也相應(yīng)變得緩慢,射血速度逐漸減弱,這段時(shí)期稱(chēng)為減慢射血相(0.15s)，暈一時(shí)期內(nèi)，心室內(nèi)壓和主動(dòng)脈壓都相應(yīng)由峰值逐步下降。
早期的實(shí)驗(yàn)表明，整個(gè)射血相內(nèi)，心室壓始終高于主動(dòng)脈壓，這種心室～動(dòng)脈壓力梯度是血液由心室進(jìn)入動(dòng)脈的推動(dòng)力；然而，近代應(yīng)用精確的壓力測(cè)量方法觀察到，在快速射血的中期或稍后，心室內(nèi)壓已經(jīng)低于主動(dòng)脈壓（圖4～2)，不過(guò)此時(shí)，心室內(nèi)血液因?yàn)槭芤孕氖壹∈湛s的作用而具有較高的動(dòng)能，依其慣性作用可以逆著壓力梯度繼續(xù)射入主動(dòng)脈。
3．心室舒張期包括等容舒張相和心室充盈相，后者又再細(xì)分為快速充盈、減慢充盈和心房收縮充盈三個(gè)時(shí)相。
（1)等容舒張相：心室肌開(kāi)始舒張后，室內(nèi)壓下降，主動(dòng)脈內(nèi)血液向心室方向返流，推動(dòng)半朋瓣關(guān)閉；這時(shí)室內(nèi)壓仍明顯高于心房壓，房室瓣仍然處于關(guān)閉狀態(tài)，心室又成為封閉腔。此時(shí)，心室肌舒張，室心壓極快的速度大幅度下降，但容積并不改變，從半月瓣關(guān)閉直到室內(nèi)壓下降到低于心房壓，房室瓣開(kāi)啟時(shí)為止，稱(chēng)為等容舒張相，持續(xù)約0.06～0.08s。
（2)心室充盈相：當(dāng)室內(nèi)壓下降到低于心房壓時(shí)，血液順著房～室壓力梯度由心房向心室方向流動(dòng)，沖開(kāi)房室瓣并快速進(jìn)入心室，心室容積增大，稱(chēng)快速充盈相，占時(shí)0.11s左右;其間進(jìn)入心室的血液約為總充盈量的2/3。隨后，血液以較慢的速度繼續(xù)流入心室，心室容積進(jìn)一步增大，稱(chēng)減慢充盈相（0.22s)。此后，進(jìn)入下一個(gè)心動(dòng)周期，心房開(kāi)始收縮并向心室射血，心室充盈又快速增加。亦有人將這一時(shí)期稱(chēng)為心室的主動(dòng)快速充盈相（占時(shí)0.1s)。
從以上對(duì)心室充盈和射血過(guò)程的描述中，不難理解左心室泵血的機(jī)制。室壁心收縮和舒張，是造成室內(nèi)壓力變化，從而導(dǎo)致心房和心室之間以及心室和主動(dòng)脈之間產(chǎn)生壓力梯度的根本原因；而壓力梯度是推動(dòng)血液在相應(yīng)腔室內(nèi)之間流動(dòng)的主要?jiǎng)恿�，血液的單方向流�?dòng)則是在瓣膜活動(dòng)的配合下實(shí)現(xiàn)的。還應(yīng)注意瓣膜的作用對(duì)于室內(nèi)壓力的變化起著重要作用，沒(méi)有瓣膜的配合，等容收縮相和等容舒張相的室內(nèi)壓大幅度升降，是不能完滿實(shí)現(xiàn)的。
每一心動(dòng)周期中，左心房壓力曲線依次出現(xiàn)三個(gè)小的正向波：a波、c波和v波，以及兩個(gè)下降波：x降波和y降波。首先，疏收縮，房?jī)?nèi)壓升高，形成a波，隨后心房舒張，壓力又回降。以后心室開(kāi)始收縮，室內(nèi)壓升高，室內(nèi)血液推頂并關(guān)閉了房室瓣，使瓣膜葉片向心房腔一側(cè)凸出，造成房?jī)?nèi)壓輕度上升，形成c波。隨著心室射血時(shí)體積的縮小，心底部向下移動(dòng)，房室瓣從而也被向下?tīng)浚灾滦姆康娜莘e趨于擴(kuò)大，房?jī)?nèi)壓下降，形成x降波。以后，靜脈血不斷流入心房，而房室瓣尚關(guān)閉著，血液不能入心室，心房?jī)?nèi)血液量不斷增加，房?jī)?nèi)壓緩慢而持續(xù)升高，直到心室等容舒張相結(jié)束，心房血得以進(jìn)入心室為止，由此形成的上升波稱(chēng)v波。隨后房室瓣開(kāi)放，血液由心房迅速進(jìn)入心室，房?jī)?nèi)壓下降，形成y降波。
一個(gè)心動(dòng)周期中，心房壓力波動(dòng)的幅度較小。成年人于安靜臥位，左房壓變化幅度為0.3～1.6kPa(2～12mmHg);右房壓為0～0.7kPa(0～5mmHg)。
心室～動(dòng)脈壓力梯度是引起半月瓣開(kāi)放、推動(dòng)血液由心室開(kāi)始射入動(dòng)脈的直接動(dòng)力，這種壓力梯度是由心室的強(qiáng)烈收縮千百萬(wàn)室內(nèi)壓由原來(lái)近于心房壓水平升高到超過(guò)動(dòng)脈壓而形成的。同樣，房～室壓力梯度是由血液由心房流入心室的動(dòng)力，但它的形成主要并不是來(lái)自心房收縮，而是依靠心室的舒張；即在心室等容舒張相，室內(nèi)壓大幅度下降，由開(kāi)始時(shí)近于動(dòng)脈壓一直下降到低于心房壓，房室瓣開(kāi)放，血液由心房迅速進(jìn)入心室。整個(gè)心室舒張充盈期內(nèi)，房～室壓力梯度始終存在；然而，這一時(shí)期的前一段時(shí)間內(nèi)（即充盈期的前4/5時(shí)間內(nèi))，心房也處于舒張狀態(tài)，這時(shí)心房只 不過(guò)是靜脈血液返回心室的一條通道，只有后1/5期間心房才收縮。由此可以看出，心房收縮對(duì)于心室充盈不起主要作用。故當(dāng)民生心房纖維性顫動(dòng)時(shí)，雖然心房已不能正常收縮，心室充盈量因此有所減少，但一般不致于嚴(yán)重影響心室的充盈和射血功能；如果發(fā)生心室纖維性顫動(dòng)，心臟泵血活動(dòng)立即停止，后果十分嚴(yán)重。
雖然心室的充盈絕大部分是在快速充公盈期內(nèi)完成的，但心房收縮時(shí)又?jǐn)D出部分血液以增加心室充盈（約占總充盈量的30%左右)，使心室舒張末期容積和壓力都有一定程度增加，這對(duì)于心室射血功能是有利的。另一方面，如果心房收縮缺失，將會(huì)導(dǎo)致房?jī)?nèi)壓增加，不利于靜脈血液回流，從而間接影響心室射血�？梢哉J(rèn)為，心房收縮起著初級(jí)泵的作用，對(duì)于心臟射血和血液的回流都是不利的。房泵作用的缺失，對(duì)靜息狀態(tài)下心臟泵血功能影響不大；但機(jī)體在運(yùn)動(dòng)和應(yīng)急狀態(tài)下，就可能出現(xiàn)心輸出量不足等泵功能的嚴(yán)重?fù)p害。
心臟泵功能是正�；蚴遣徽＃窃鰪�(qiáng)或減弱，這是醫(yī)療實(shí)踐以及實(shí)驗(yàn)研究工作中經(jīng)常遇到的問(wèn)題。因此，用什么樣的方法和指標(biāo)來(lái)測(cè)量和評(píng)定心臟功能，在理論和實(shí)踐上都是十分重要的。
心臟在循環(huán)系統(tǒng)中所起的主要作用就是泵出血液以適應(yīng)機(jī)體新陳代謝的需要，不言而喻，心臟輸出的血液量是衡量心臟功能的基本指標(biāo)。
1．每分輸出量和每搏輸出量一次心跳一側(cè)心室射出的血液量，稱(chēng)每捕輸出量，簡(jiǎn)稱(chēng)搏出量。每分鐘射出的血液量，稱(chēng)每分輸出量，簡(jiǎn)稱(chēng)心輸出量，等于心率與搏出量的乘積。左右兩心室的輸出量基本相等。
心輸出量與機(jī)體新陳代謝水平相適應(yīng)，可因性別、年齡及其它生理情況而不同。如健康成年男性靜息狀態(tài)bhskgw.cn/shiti/下，心紡平均每分鐘75次，搏出量約為70ml(60～80ml)，心輸出量為5L/min(4.5～6.0L/min)。女性比同體重男性的心輸出量約低10%，青年時(shí)期心輸出量高于老年時(shí)期。心輸出量在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)可高達(dá)25～35L/min，麻醉情況下則可降低到2.5L/min。
2．心指數(shù)心輸出量是以個(gè)體為單位計(jì)算的。身體矮小的人和高大的人，新陳代謝總量不不相等，因此，用輸出量的絕對(duì)值作為指標(biāo)進(jìn)行不同個(gè)體之間心功能的比較，是不全面的。群體調(diào)查資料表明，人體靜息時(shí)的心輸出時(shí)，也和基礎(chǔ)代謝率一樣，并不與體重成正比，而是與體表面積成正比的。以單位體表面積(m2)計(jì)算的心輸出量，稱(chēng)為心指數(shù)；中等身體的成年人體表面積約為1.6～1.7m2,安靜和空腹情況下心輸出量約5～6L/min，故心指數(shù)約為3.0～3.5L/min·m2。安靜和空腹情況下的心指數(shù)，稱(chēng)之為靜息心指數(shù)，是分析比較不同個(gè)體心功能時(shí)常用的評(píng)定指標(biāo)。
心指數(shù)隨不同重量條件而不同。年齡在10歲左右時(shí)，靜息心指數(shù)最大，可達(dá)4L/min·m2以上，以后隨年齡增長(zhǎng)而逐漸下降，到80歲時(shí)，靜息心指數(shù)接近于2L/min·m2.肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí)，心指數(shù)隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的增加大致成比例地增高。妊娠、情緒激動(dòng)和進(jìn)食時(shí)，心指數(shù)均增高。
心室舒張末期充盈量最大，此時(shí)心室的容積稱(chēng)為舒張末期容積。心室射血期末，容積最小，這時(shí)的心室容積稱(chēng)為收縮末期容積。舒張末期容積與收縮末期容積之差，即為搏出量。正常成年人，左心室舒張末期容積估計(jì)約為145ml,收縮末期容積約75ml，搏出量為70ml�？梢�(jiàn)，每一次心跳，心室內(nèi)血液并沒(méi)有全部射出。搏出量占心室舒張末期容積的百分比，稱(chēng)為射血分?jǐn)?shù)。健康成年人搏出量較大時(shí)，射血分?jǐn)?shù)為55%～65%。
在評(píng)定心泵血功能時(shí)，單純用搏出量作指標(biāo)，不考慮心室舒張末期容積，是不全面的。正常情況下，搏出量始終與心室舒張末期容積相適應(yīng)，即當(dāng)心室舒張末期容積增大時(shí)，搏出量也相應(yīng)增加，射血分?jǐn)?shù)基本不變。但是，在心室異常擴(kuò)大、心室功能減退的情況下，搏出量可能與正常人沒(méi)有明顯判別，但它并不與已經(jīng)增大的舒張末期容積相適應(yīng)，射血分?jǐn)?shù)明顯下降。若單純依據(jù)搏出量來(lái)評(píng)定心泵血功能，則可能作出錯(cuò)誤判斷。
血液在心血管內(nèi)流動(dòng)過(guò)程中所消耗的能量，是由心臟作功所供給的；換句話說(shuō)，心臟作功所釋放的能量轉(zhuǎn)化為壓強(qiáng)能和血流的動(dòng)能，血液才能循環(huán)流動(dòng)。
心室一次收縮所作的功，稱(chēng)為每搏功，可以用搏出的血液所增加的動(dòng)能和壓強(qiáng)能來(lái)表示。心臟射出的血液所具有的動(dòng)能在整個(gè)搏功中所占比例很小，可以略而不計(jì)。搏出血液的壓強(qiáng)能可用平均動(dòng)脈壓表示，約相當(dāng)于；舒張壓+（收縮壓～舒張壓)×1/3。由于心室充盈是由靜脈和心房輸送回心的血液充盈心室造成的，計(jì)算心室收縮釋放的能量時(shí)不應(yīng)將充盈壓（可用左室舒張末期壓或平均左房壓表示，約為0.8kPa[6mmHg])計(jì)算在內(nèi).搏功單位為g～m。搏功乘以心率即為每分功，單位為kg～m/min。計(jì)算左室搏功和每分功的簡(jiǎn)式如下：
搏功（g～m)=搏出量（cm3)×(1/1000)×(平均動(dòng)脈壓～平均左房壓mmHg)×(13.6g/cm3)
每分功（kg～m/min)=搏功（g～m)×心率×（1/1000)
設(shè)搏出量為70ml,收縮壓120mmHg，舒張壓80mmHg，平均左房壓6mmHg，心紡75次，代入上式，求得左心室搏功為83.1g～m；每分功為6.23kg～m/min。
右心室搏出量與左心室相等，但肺動(dòng)脈平均壓僅為主動(dòng)脈平均壓的1/6左右，故右心室作功量也只有左心室的1/6。
用作功量來(lái)評(píng)定心泵血功能，其意義是顯而易見(jiàn)的，因?yàn)樾呐K收縮不僅僅是排出一定量的血液，而且這部分血液具有適用高的壓強(qiáng)能（以及很快的流速)。在動(dòng)脈壓增高的情況下，心臟要射出與原先同等量的血液就必須加強(qiáng)收縮；如果此時(shí)心肌收縮的強(qiáng)度不變，那么，搏出量將會(huì)減少。實(shí)驗(yàn)資料表明，心肌的耗氧量與心肌的作軾量是相平行的，其中，心輸出量的變動(dòng)不如心室射血期壓力和動(dòng)脈壓的變動(dòng)對(duì)心肌耗氧量的影響大。這就是說(shuō)，心肌收縮釋放的能量主要用于維持血壓。由此可見(jiàn)，作為評(píng)定心泵血功能的指標(biāo)，心臟作功量要比單純的心輸出量，更為全面。在需要對(duì)動(dòng)脈壓不相等的各個(gè)人，以及同一個(gè)人動(dòng)脈壓發(fā)生變動(dòng)前后的心臟泵血功能進(jìn)行分析比較時(shí)，情況更是如此。
機(jī)體在長(zhǎng)期進(jìn)化的過(guò)程中， 發(fā)生和發(fā)展了一套逐步完善的循環(huán)調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)，使循環(huán)功能適應(yīng)于不同生理情況下新陳代謝的需要。這種調(diào)節(jié)是在復(fù)雜的神經(jīng)和體液機(jī)制參與下，通過(guò)對(duì)心臟和血管活動(dòng)的綜合調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的（整體調(diào)節(jié)機(jī)制將后述)。本節(jié)主要從心臟本身來(lái)闡述控制心輸出量的因素的作用機(jī)制。
心輸出量取決于心率和搏出量，機(jī)體通過(guò)對(duì)心率和搏出量?jī)煞矫娴恼{(diào)節(jié)來(lái)調(diào)節(jié)心輸出量。
心室肌的收縮是面臨著動(dòng)脈壓（后負(fù)荷)的阻擋進(jìn)行的。等容收縮相內(nèi)，心室肌收縮首先引起室內(nèi)壓升高，只有當(dāng)室內(nèi)壓升高到超過(guò)動(dòng)脈壓時(shí)，心肌纖維才能縮短，心室容積才能縮小，血液才能射出。由此可見(jiàn)，在心率恒定情況下，心室每次收縮的射血量取決于心肌纖維縮短的程度和速度，這決定了心肌收縮產(chǎn)生張力（表現(xiàn)為心室內(nèi)血液的壓力)的程度和速度。凡是能影響心肌收縮強(qiáng)度和速度的因素都能影響搏出量，而搏出量的調(diào)節(jié)正是通過(guò)改變心肌收縮的強(qiáng)度和速度來(lái)實(shí)現(xiàn)的。
1．心肌收縮的“全或無(wú)”現(xiàn)象心肌細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞一樣，收縮反應(yīng)是由肌膜的興奮通過(guò)興奮～收縮耦聯(lián)觸發(fā)引起的；但是，從整塊肌肉來(lái)看，在骨骼肌，一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生的興奮不能擴(kuò)布到另一個(gè)細(xì)胞，只有在支配一個(gè)肌細(xì)胞有神經(jīng)纖維發(fā)放神經(jīng)波動(dòng)時(shí)，才會(huì)出現(xiàn)收縮效應(yīng)；若發(fā)放沖動(dòng)的神經(jīng)纖維數(shù)目增加，可以引起更多的肌細(xì)胞興奮和收縮，整塊肌肉的收縮增強(qiáng)。因此，如果骨骼肌作單收縮，其收縮強(qiáng)度的改變可以來(lái)自?xún)蓚�(gè)方面，一是由于單個(gè)肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度的改變，另一原因是參與收縮活動(dòng)的肌細(xì)胞數(shù)目發(fā)生變化。心肌則不同，相鄰的心肌細(xì)胞是由閏盤(pán)的特殊結(jié)構(gòu)和特性，興奮可以通過(guò)它由一個(gè)心肌細(xì)胞傳播到另一個(gè)心肌細(xì)胞。因此，整個(gè)心室（或整個(gè)心房)可以看成是一個(gè)功能上互相聯(lián)系的合胞體，產(chǎn)生于心室某一處的興奮可以在心肌細(xì)胞之間迅速傳遞，引起組成心室的所有心肌細(xì)胞幾乎同步收縮。從參與活動(dòng)的肌細(xì)胞數(shù)目上看，心肌的收縮是“全或無(wú)”的。這就是說(shuō)，心肌據(jù)要么不產(chǎn)生，一旦產(chǎn)生則全部心肌細(xì)胞都參與收縮。由此可見(jiàn)，心肌收縮的強(qiáng)度，不象骨骼肌那樣可以因參加活動(dòng)的細(xì)胞數(shù)目的不同而改變；各個(gè)心肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度的變化是整塊心肌收縮強(qiáng)度發(fā)生的唯一原因。所以搏出量的調(diào)節(jié)可以從單個(gè)心肌細(xì)胞收縮功能調(diào)控的角度來(lái)探討。
2．搏出量的調(diào)節(jié)搏出量和搏功的調(diào)節(jié)，是心臟生理中最基本最重要地課題之一，從世紀(jì)末、本世紀(jì)初以來(lái)，眾多學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了大量實(shí)驗(yàn)研究。50年代中期，Sarnoff對(duì)這些研究資料進(jìn)行詳細(xì)分析之后，將搏出量和搏功的調(diào)節(jié)歸納為：①由初長(zhǎng)度改變引起的異長(zhǎng)調(diào)節(jié)，以及②由心肌收縮能力改變引起的等長(zhǎng)調(diào)節(jié)等方式。
（1)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)：前已述，控制骨骼股收縮強(qiáng)度和速度的一個(gè)重要因素就是肌肉本身的初長(zhǎng)度，而初長(zhǎng)度是被動(dòng)地由該肌肉收縮前所隨的負(fù)荷（前負(fù)荷)所決定的。前負(fù)荷和初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮強(qiáng)度和作功能力的影響是雙相的，構(gòu)成的長(zhǎng)度～張力曲線類(lèi)似拋物線，在前負(fù)荷和初長(zhǎng)度達(dá)最適水平之前，肌肉收縮強(qiáng)度和作功能力隨前負(fù)荷～初長(zhǎng)度的增加而增加；超過(guò)最適水平，收縮效果將隨前負(fù)荷～初長(zhǎng)度的繼續(xù)增加而降低（圖4～3)。
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圖4～3 骨骼肌的長(zhǎng)度～張力曲線
AT：主動(dòng)張力 RT：靜息張力（被動(dòng)張力)
Tmax:最大張力 Lopt:最適初長(zhǎng)
在心肌，初長(zhǎng)度同樣是控制收縮功能最重要的因素，不過(guò)，初長(zhǎng)度和收縮功能的關(guān)系具有某些特殊性。為了分析前負(fù)荷和初長(zhǎng)度對(duì)心臟泵血功能的影響，可以在實(shí)驗(yàn)中逐步改變心室舒張末期壓力（亦稱(chēng)充盈壓)和容積（相當(dāng)于前負(fù)荷或初長(zhǎng))，并測(cè)量射血心室的搏功或等容心室的室內(nèi)峰壓，將一系列搏功或室內(nèi)峰壓數(shù)據(jù)對(duì)應(yīng)心室舒張末期壓力和容積，繪制成坐標(biāo)圖，即為心室功能曲線（圖4～4)。心室功能曲線大致可分為三段：①充盈壓1.6～2kPa(12～15mmHg)是人體心室最適前負(fù)荷,位于其左側(cè)的一段為功能曲線升支,它與骨骼肌長(zhǎng)度～長(zhǎng)力曲張升支段相似；均表明當(dāng)前負(fù)荷～初長(zhǎng)度未達(dá)最適水平之前，搏功或等容峰壓隨初長(zhǎng)度的增加而增加，通常情況下，左室充壓約0.7～0.8kPa(5～6mmHg),可見(jiàn)正常心室是在功能曲線的升支段工作,前負(fù)荷～初長(zhǎng)度尚遠(yuǎn)離其適水平.這一特征表明心室具有較大程度的初長(zhǎng)度貯備,心室通過(guò)前負(fù)荷～初長(zhǎng)度的增加即異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制使泵血功能增強(qiáng)的容許范圍是很寬的.而體內(nèi)骨骼肌的自然長(zhǎng)度已經(jīng)接近最適長(zhǎng)度,前負(fù)荷～初長(zhǎng)度貯備很小,通過(guò)初長(zhǎng)度調(diào)節(jié)其收縮功能的范圍也很��；②充盈壓2～2.7kPa(15～20mmHg)范圍內(nèi),曲線逐漸平坦,說(shuō)明前負(fù)荷在上限范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)對(duì)泵血功能的影響不大；③隨后的曲線呈平坦?fàn)睿蜉p度下傾，并不出現(xiàn)明顯的降支，這一點(diǎn)明顯不同于骨骼，說(shuō)明正常心室充壓即使超過(guò)2.7kPa(20mmHg)，搏功不變或僅輕度減少，只有在民生嚴(yán)重病理變化的心室，功能曲線才出現(xiàn)降支。
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圖4～4 心室功能曲線（lcmH2O=0.098kPa)
在一組心肌肌小節(jié)標(biāo)本上的研究表明，在心室最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度時(shí)，肌小節(jié)初長(zhǎng)度為2.0～2.2μm，這正是肌小節(jié)的最適初長(zhǎng)度，粗細(xì)肌絲處于最佳重疊狀態(tài)。這種情況下，肌小節(jié)等長(zhǎng)收縮產(chǎn)生的張力最大。達(dá)最適水平之前，隨著前負(fù)荷和肌小的初長(zhǎng)度的增加，粗細(xì)肌絲有效地重疊的程度增加，激活時(shí)可能形成的橫橋聯(lián)接的數(shù)目相應(yīng)增加，肌小節(jié)以至整個(gè)心室的收縮強(qiáng)度增加，搏出量和搏功增加。由此可見(jiàn)，心室功能曲線的升支正是肌小節(jié)初長(zhǎng)度～主動(dòng)張力關(guān)系的升支在整個(gè)心室功能上的一種反映。在搏出量的這種調(diào)節(jié)機(jī)制中，引起調(diào)節(jié)的因素是心肌細(xì)胞本身初長(zhǎng)度的改變，其效應(yīng)是心肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度的改變，因些將這種形式的調(diào)節(jié)稱(chēng)為異長(zhǎng)調(diào)節(jié)。
為什么骨骼肌的長(zhǎng)度～張力曲線出現(xiàn)降支，而正常心室的功能曲綞不再現(xiàn)降支？已知，一個(gè)具有彈性的物質(zhì)受到外力作用時(shí)，一方面可被拉長(zhǎng)，隨之產(chǎn)生彈性張力，與此同時(shí)，這一個(gè)彈性張力又具有阻止它本身被進(jìn)一步拉長(zhǎng)的作用。當(dāng)骨骼肌處于最適長(zhǎng)度即肌小節(jié)初長(zhǎng)度為2.0～2.2μm的狀態(tài)下，所產(chǎn)生的靜息張力較小，繼續(xù)增加前負(fù)荷，肌細(xì)胞可被進(jìn)一步延伸，肌小節(jié)初長(zhǎng)度可大大超過(guò)2.2μm，肌絲重疊程度明顯減小，收縮能力因此下降。但是，由于心肌細(xì)胞外間內(nèi)含有大量勁度較大的膠原纖維，因而心肌的伸展性較小，處于最適初長(zhǎng)度時(shí)，產(chǎn)生的靜息張力已經(jīng)很大，從而阻止心肌細(xì)胞繼續(xù)被拉長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)證明，即使在前負(fù)荷很大的情況下，心肌肌小節(jié)初長(zhǎng)度一般也不會(huì)超過(guò)2.25～2.30μm。心肌細(xì)胞這種抵抗過(guò)度延伸的特性，對(duì)心臟泵血功能具有重要生理意義，它使心臟不致于被在前負(fù)荷明顯增加時(shí)，引起搏出師長(zhǎng)作功能力的下降。心室功能曲線不再現(xiàn)降支，并不是心肌初長(zhǎng)度超過(guò)最適水平之后心肌的收縮功能依然不受影響，而只是在這種情況下初長(zhǎng)度不再與前負(fù)荷呈平行關(guān)系。而在慢性過(guò)度擴(kuò)張的病理心臟上觀察到的功能曲線降支，是由于室壁心肌發(fā)生了組織學(xué)改變，心室容積擴(kuò)大，心肌細(xì)胞收縮功能又嚴(yán)重?fù)p傷的緣故。
既然前負(fù)荷～初長(zhǎng)度是調(diào)節(jié)搏出量的主要因素，那么在體情況下有哪些因素可以影響心室的前負(fù)荷和初長(zhǎng)度？在心室其它條件（主要是心室肌的順應(yīng)性)不變的情況下，心室前負(fù)荷～舒張末期壓是由心室舒張末期充盈的血液量來(lái)決定的，充盈量大，舒張末期容積也較大�？梢栽O(shè)想，凡是影響心室充盈量的因素，都能夠通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)使搏出量發(fā)生改變。
心室充盈的血量，是靜脈回心血量和心室射血剩余血量?jī)烧叩目偤汀ｌo脈回心血量又受下述因素的影響：①心室舒張充盈期持續(xù)時(shí)間。例如，心率增快時(shí)，充盈期縮短，心室充盈不完全，充盈壓降低，搏出量減少；②靜脈回流速度。在充盈bhskgw.cn/Article/期持續(xù)時(shí)間不變的情況下，靜脈內(nèi)血液通過(guò)驚訝進(jìn)入心室的速度愈快，充盈量愈大，搏出量相應(yīng)增加。靜脈加流速度取決于外周靜脈壓與心房壓和心室壓之差。外周靜脈增高（如循環(huán)血量增加、外周靜脈管壁張力增高等情況下)和（或)心房心室壓力降低時(shí)，可促進(jìn)靜脈回流。心臟每次射血之后的剩余血液量，也影響心室的充盈量，但是，這種影響是多方面的；如果靜脈回心血量不變，心室剩余血量的增加將導(dǎo)致部充盈量增加，充盈壓增高，搏出量隨之增加；但另一方面，當(dāng)心室剩余血量增加時(shí)，心室舒張期內(nèi)室壓增高，靜脈回心血量將因此減少，總充盈量不一定增加�？傊�，在心室射血功能不為的情況下，心室剩余血量的增減對(duì)搏出量是否有影響以及發(fā)生何種影響，取決于心室總充盈量是否改變以及發(fā)生何種改變。
早在1914～1918年，生理學(xué)家Starling在哺乳動(dòng)物身上就觀察到肌纖維初長(zhǎng)度對(duì)心臟的功能的影響，因此異長(zhǎng)調(diào)節(jié)也稱(chēng)為Starling機(jī)制，心室功能曲線也可稱(chēng)為Starling曲線。通常，心室射血量與靜脈回心血量相平衡，從而維持心室舒張末期壓力和容積于正常范圍，如果因某種原因造成靜脈回心血量超過(guò)射血量，則充盈壓將增高，通過(guò)Starling機(jī)制增加搏出量使之與回流量重新達(dá)到平衡，否則舒張末期壓力和容積將持續(xù)增高而得不到糾正。但Starling機(jī)制的主要作用是對(duì)搏出量進(jìn)行精細(xì)的調(diào)節(jié)。例如，當(dāng)體位改變以及當(dāng)左右心室搏出量不平衡等情況下所出現(xiàn)的充盈量的微小變化，是通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)改變搏出量使之與充盈量達(dá)到平衡的；而對(duì)于持續(xù)的、劇烈的循環(huán)功能變化，例如體力勞動(dòng)時(shí)搏出量持久且大幅度的增高，主要靠心肌收縮能力的變化來(lái)調(diào)節(jié)，這時(shí)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制的作用不大。
（2)等長(zhǎng)調(diào)節(jié)：人們進(jìn)行強(qiáng)體力勞動(dòng)時(shí)，搏出量和搏功可成倍增加，而此時(shí)心臟舒張末期容積不一定增大，甚至有所減�。幌喾�，心力衰竭病人，心臟容積擴(kuò)大而其作功能力反而降低。由此推測(cè)，對(duì)于心臟的泵血功能，除異長(zhǎng)調(diào)節(jié)處，還有另一種與心肌初長(zhǎng)度無(wú)關(guān)的調(diào)節(jié)機(jī)制存在。精確的實(shí)驗(yàn)研究表明，將離體心有保持在最適長(zhǎng)度情況下，支甲腎上腺素促使心肌等長(zhǎng)收縮產(chǎn)生的最大張力和張力上升速率都增加，等張收縮的幅度增大，縮短速度加快，將一系列等長(zhǎng)收縮或等張收縮的實(shí)驗(yàn)結(jié)果繪制成長(zhǎng)度～張力曲線和張力～速度曲張，可以看到，在去甲腎上腺素作用下，長(zhǎng)度～張力曲線升支向左上方移位，張力～速度曲張向右上方移位。這些結(jié)果表明，處于任何一種初長(zhǎng)度下（不只是最適初長(zhǎng)度)的心肌，在有去甲腎上腺素的情況下，等長(zhǎng)收縮產(chǎn)生的張力都比沒(méi)有去甲腎上腺素時(shí)為高；后一結(jié)果表明，任何一種后負(fù)荷情況下，受去甲腎腺素作用的心肌等張收縮的縮短速度增快。完整心室的結(jié)果類(lèi)似：給予去甲腎上腺素后，心肺功能曲線左上移位，表明有同一前負(fù)荷～舒末容積條件下，等容心室的峰壓增高，射血心室容積縮小程度增加；室內(nèi)壓上升速率和射血期容積縮小的速度也能增加。其結(jié)果，搏出量和搏功增加，心臟泵血功能明顯加強(qiáng)。另一些因素，如乙酰膽堿，則引起相反效應(yīng)。很明顯，上述干預(yù)因素引起心肌收縮功能和心臟泵血功能改變的原因并不是初長(zhǎng)度的變化，而是通過(guò)心肌另一種功能變數(shù)起作用的。這種功能變數(shù)稱(chēng)之為心肌收縮能力（myocardial contractility)。心肌收縮能力一般地定義為：心肌不依賴(lài)于負(fù)荷而改變其力學(xué)活動(dòng)（包括收縮活動(dòng)的強(qiáng)度和速度)的一種內(nèi)在特性，因此，心肌收縮能力又稱(chēng)為心肌變力狀態(tài)（inotropic state)。在某些因素作用下，心肌收縮能力發(fā)生改變，從而影響心肌細(xì)胞學(xué)活動(dòng)的強(qiáng)度和速度，使心臟搏出量和搏功相應(yīng)發(fā)生改變（圖4～4)。心臟泵血功能的這種調(diào)節(jié)是通過(guò)收縮能力這個(gè)與初長(zhǎng)度無(wú)關(guān)的、心肌內(nèi)在功能變數(shù)的改變而實(shí)現(xiàn)的，故稱(chēng)等長(zhǎng)調(diào)節(jié)。
心肌收縮能力受多種因素的影響，興奮～收縮耦聯(lián)過(guò)程中各個(gè)環(huán)節(jié)（參看第二章)都能影響收縮能力，其中活化橫橋數(shù)和肌凝蛋白的ATP酶活性是控制收縮能力的主要因素，已知，粗肌絲上的橫橋，只有與細(xì)肌絲的肌纖蛋白結(jié)合形成橫橋聯(lián)接并活化，才能導(dǎo)致肌絲滑行并產(chǎn)生力。在一定初長(zhǎng)度的條件下，粗細(xì)肌絲的重疊區(qū)提供了可以形成橫橋聯(lián)接的最大橫橋數(shù)，然而不是所有橫橋都會(huì)形成活化橫橋。海參化橫橋數(shù)與最大橫橋數(shù)的比例，取決于興奮后胞漿Ca2+濃度的升高程度和肌鈣蛋白對(duì)Ca2+的親和力；凡能增加興奮后胞漿Ca2+濃度（或)肌鈣蛋白Ca2+親和力的因素，均可增加活化橫橋的比例，導(dǎo)致收縮能力的增強(qiáng)。例如兒茶酚胺增加收縮能力的原因之一，就是它通過(guò)激活β～腎上腺素能受體，增加胞漿cANP濃度，使肌膜Ca2+通道和肌漿網(wǎng)Ca2+的通道的開(kāi)放程度增加，導(dǎo)致心肌興奮后胞漿Ca2+濃度升高程度增加。一些鈣增敏劑，如茶堿，可以增加肌鈣蛋白對(duì)Ca2+的親和力使肌鈣蛋白結(jié)合形成活化橫橋，肌凝蛋白的ATP酶就被激活，它分解ATP以提供肌絲滑行的能量。甲狀腺激素和體育鍛煉能提高肌凝蛋白ATP酶活性，促進(jìn)心肌收縮能力增強(qiáng)；相反，老年人的心臟和甲狀腺功能減退患者的心臟，心肌肌凝蛋白分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，其ATP酶的活性較低，收縮能力減弱。
心肌收縮能力的評(píng)定：
泵血功能反映的是心室前負(fù)荷的后負(fù)荷（見(jiàn)后文)、心肌收縮能力及及心率等變數(shù)的綜合效果，而心肌收縮能力直接反映心肌本身的功能狀態(tài)，收縮能力的改變具有極其重要的生理和病理意義。因此，理論研究和臨床實(shí)踐中都需要對(duì)收縮能力進(jìn)行定量測(cè)量和評(píng)定，以了解收縮能力的水平和變化。由于收縮能力并不是某種可測(cè)量的單一變數(shù)，因此，對(duì)收縮能力的具體度量是比較困難的。衡量泵血功能的指標(biāo)（如搏出量、搏功等)受前、后負(fù)荷影響，并不能直接反映收縮能力的水平，只有根據(jù)心肌長(zhǎng)度～張力曲線或心室功能曲線的移位來(lái)判斷收縮能力的變化（左上移位提示收縮能力增強(qiáng)，右下移位表明收縮能力低下，圖4～4)。但這種評(píng)定方法具有操作繁雜、敏感性較低的缺點(diǎn)。目前，常用的方法是采用一系列速度指標(biāo)來(lái)定量評(píng)定收縮能力。在離體心肌，最常采用的是張力變化速率（Dt/dt)和長(zhǎng)度變化速率（Dl/dt)；對(duì)完整心室，常采用的指標(biāo)有：等容相室內(nèi)壓變化速率（Dp/dt)、射血相心室容積變化速率（dV/dt)或心室直徑變化速率（dD/dt)等，以及心肌纖維收縮成分的縮短程度（VCE)等。這些速度指標(biāo)受負(fù)荷改變的影響較小，對(duì)收縮能力的變化比較敏感，為國(guó)內(nèi)外心臟學(xué)研究工作者廣泛采用。
（3)后負(fù)荷對(duì)搏出量的影響：已知，離體肌肉的后負(fù)荷對(duì)收縮過(guò)程產(chǎn)生一定的影響，對(duì)心室而言，動(dòng)脈壓起著后負(fù)荷的作用，因此，動(dòng)脈壓的變化將影響心室肌的收縮過(guò)程，影響搏出量。在心率、心肌初長(zhǎng)度和收縮能力不變的情況下，如果動(dòng)脈壓增高，等容收縮相室內(nèi)壓峰值必然也增高，從而使等容收縮相延長(zhǎng)而射血相縮短，同時(shí)，射血相心室肌纖維縮短的程度和速度均減小，射血速度減慢，搏出量因此減少。應(yīng)該看到，后負(fù)荷對(duì)心肌收縮活動(dòng)的上述影響，是一種單純機(jī)械效應(yīng)，并不是某種功能調(diào)節(jié)機(jī)制進(jìn)行調(diào)節(jié)的結(jié)果。從心肌收縮釋放的能量的分配比例上，可以很容易理解這個(gè)問(wèn)題。當(dāng)心肌收縮能力不變時(shí)，收縮釋放的能量是恒定的。如果室內(nèi)壓力升高，表示心肌產(chǎn)生張力消耗的能量相對(duì)增加，用于心肌纖維縮短將相對(duì)減少；如果肌肉作等長(zhǎng)收縮，釋放的能量幾乎全部用于產(chǎn)生張力。另一方面，也應(yīng)該看到，由于動(dòng)脈壓影響了搏出量，又常常繼發(fā)地引起一些調(diào)節(jié)機(jī)制的活動(dòng)。如上述，動(dòng)脈壓的突然升高首先導(dǎo)致搏出量減少，結(jié)果造成心室內(nèi)剩余血量增加，充盈量增加，后者又再引起異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制的調(diào)節(jié)，搏出量可以恢復(fù)正常水平，即通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)可以使動(dòng)脈壓增高所招致的搏出量減少的現(xiàn)象得到糾正。但是，既然通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)，搏出量已經(jīng)恢復(fù)原有水平，那么，心室的充盈一不是將同時(shí)恢復(fù)原水平，異長(zhǎng)調(diào)節(jié)的作用被取消，搏出量不是又因高動(dòng)脈壓狀態(tài)的存在而減少了嗎？這就是說(shuō)，搏出量是否會(huì)出現(xiàn)時(shí)而降低、時(shí)而恢復(fù)的現(xiàn)象？許多實(shí)驗(yàn)都證明，隨著搏出題的恢復(fù)，心室舒張末期容積確實(shí)也恢復(fù)到原水平，但此時(shí)，搏出量仍然維持高水平，并不出現(xiàn)再次減少的現(xiàn)象。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，后一情況的出現(xiàn)乃是心肌收縮能力增強(qiáng)所致。盡管此時(shí)產(chǎn)生的張力隨負(fù)荷的增加而有所增加，但縮短的程度不但可以不降低，反而可能增加。至于這種情況下心肌收縮能力為什么增強(qiáng)，原因尚不十分清楚，可能是神經(jīng)機(jī)液機(jī)制調(diào)節(jié)的結(jié)果。
綜上所述，心室后負(fù)荷的本身直接著搏出量，隨后通過(guò)異長(zhǎng)和等長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制，使前負(fù)荷和心肌收縮能力與后負(fù)荷相匹配，從而使機(jī)體得在在動(dòng)脈壓增高的情況下，能夠維持適當(dāng)?shù)男妮敵隽�。這種情況對(duì)于機(jī)體是有重要生理意義的。但也應(yīng)看到，此時(shí)搏出量的維持，是心肌加強(qiáng)收縮的結(jié)果，如果動(dòng)脈壓持續(xù)增高，心室肌將因處于收縮強(qiáng)狀太而逐漸肥厚，即發(fā)生了病理性改變，隨后將導(dǎo)致泵血功能減退。
健康成年人的安靜狀態(tài)下，心率平均為每分鐘75次（正常范圍為每分鐘60～100次)。不同生理?xiàng)l件下，心率有很大變動(dòng)，可低到每分鐘40～50次，高達(dá)每分鐘200次。
心輸出量是搏出量與心率的乘積，心率增快，心輸出量增加；但這有一定的限度，如果心率增加過(guò)快，超過(guò)每分鐘170～180次，心室充盆時(shí)間明顯縮短，率盈量減少，搏出題可減少到僅有正常時(shí)的一半左右，心輸出量亦開(kāi)始下降。當(dāng)心率增快但尚未超過(guò)此限度時(shí)，盡管此時(shí)心室充盈時(shí)間有所縮短，但由于回心血量中的絕大部分是在快速充盈期內(nèi)進(jìn)入心室的，因此，心室充盈量以及搏出量不致于減少或過(guò)分減少，而由于心庇護(hù)增加，每分鐘的輸出量增加。反之，如心率太慢，低于每分鐘40次，心輸出量亦減少。這是因?yàn)樾氖沂鎻埰谶^(guò)長(zhǎng)，心室充盈早已接近限度，再延長(zhǎng)心舒時(shí)間也不能相應(yīng)增加充盈量和搏出量�？梢�(jiàn)，心跳頻率最適宜時(shí)，心輸出量最大，心率過(guò)快或過(guò)慢，心輸出量都會(huì)減少。
心率受自主神經(jīng)的控制，交感神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)時(shí)，心率增快；迷走神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)時(shí)，心率減慢。影響心率的體液因素主要有循環(huán)血液中的腎上腺和去甲腎上腺素，以及甲狀腺素。此外，心率受體溫的影響，體溫升高1℃，心率將增加12～18次。
心臟的泵血功能能夠廣泛適應(yīng)機(jī)體不同生理?xiàng)l件下的代謝需要，表現(xiàn)為心輸出量可隨機(jī)體代謝增長(zhǎng)而增加。健康成年人靜息狀態(tài)下心率每分鐘75次，搏出量約70ml，心輸出量為5L左右。強(qiáng)體力勞動(dòng)時(shí)，心率可達(dá)每分鐘180～200次，搏出量可增加到150ml左右，心輸出量可達(dá)25～30L，為靜息時(shí)的5～6倍。心臟每分鐘能射出的最大血量，稱(chēng)最大輸出量。它反映心臟的健康程度。由上可以看出，在平時(shí)，心輸出量產(chǎn)是最大的，但能夠在需要時(shí)成倍地增長(zhǎng)，表明健康人心臟泵血功能有一定的貯備力量。心輸出量隨機(jī)體代謝需要而增加的能力，稱(chēng)為泵功能貯備，或心力貯備。健康人有相當(dāng)大的心力貯備，而某些心臟疾患的病人，靜息時(shí)心輸出量與健康人沒(méi)明顯差別，尚能夠滿足靜息狀態(tài)下代謝的需要，但在代謝活動(dòng)增強(qiáng)時(shí)，輸出量卻不以相應(yīng)增加，最大輸出量較正常人為低；而訓(xùn)練有素的運(yùn)動(dòng)員，心臟的最大輸出量遠(yuǎn)比一般人為主，可達(dá)35L以上，為靜息時(shí)的8倍左右。
心動(dòng)周期中，心肌收縮、瓣膜啟閉、血液加速度和減速度對(duì)心血管壁的加壓和減壓作用以及形成的渦流等因素引起的機(jī)械振動(dòng)，可通過(guò)周?chē)M織傳遞到胸壁；如將聽(tīng)診器放在胸壁某些部位，就可以聽(tīng)到聲音，稱(chēng)為心音。若用換能器將這些機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)換成電信號(hào)記錄下來(lái)，便得到了心音圖。
心音發(fā)生在心動(dòng)周期的某些特定時(shí)期，其音調(diào)和持續(xù)時(shí)間也有一定的規(guī)律；正常心臟可聽(tīng)到4個(gè)心音：即第一、第二、第三和第四心音。多數(shù)情況下只能聽(tīng)到第一和第二心音，在某些健康兒童和青年人也可聽(tīng)到第三心音，40歲以上的健康人也有可能出現(xiàn)第四心音。心臟某些異常活動(dòng)可以產(chǎn)生雜音或其它異常心音。因些，聽(tīng)取心音或記錄心音圖對(duì)于心臟疾病的診斷有一定的意義。
第一心音發(fā)生在心縮期，音調(diào)低，持續(xù)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，在心尖搏動(dòng)處（左第五肋間隙鎖骨中線)聽(tīng)得最清楚。在心縮期心室射血引起大血管擴(kuò)張及產(chǎn)生的渦流發(fā)出的低頻振動(dòng)，有及由于房室瓣突然關(guān)閉所引起的振動(dòng)，是聽(tīng)診的第一心音的主要組成成分，因經(jīng)，通�？捎玫谝恍囊羧诉x為心室收縮期開(kāi)始的標(biāo)志。第二心音發(fā)生在心臟舒張期，頻率較主，持續(xù)時(shí)間較短。聽(tīng)診的第二心音主要與主動(dòng)脈瓣的關(guān)閉有關(guān)，故可用用標(biāo)志心室舒張期開(kāi)始。第三心音發(fā)生在快速充盈期末，是一種低頻、低振幅的心音。它可能是由于心室快速充盈期末，血流充盈減，流速突然改變，形成一種力使心室壁和瓣膜發(fā)生振動(dòng)而產(chǎn)生的。第四心音是與心房收縮有關(guān)的一組心室收縮期前的振動(dòng)，故也稱(chēng)心房音。正常心房收縮，聽(tīng)不到聲音，但在異常有力的心房收縮和左室壁變硬的情況下，心房收縮使心室充盈的血量增加，心室進(jìn)一步擴(kuò)張，引起左室肌及二尖瓣和血液的振動(dòng)，則可產(chǎn)生第四心音。
