組織學與胚胎學:三、植入和胚層形成

此階段的主要變化是：胚泡植入子宮內膜，獲得進一步發(fā)育的適宜環(huán)境和充足的營養(yǎng)供應；內細胞群分化為由內、中、外三個胚層構成的胚盤，它是人體各器官和組織的原基；胎膜與胎盤也漸形成和發(fā)育。

（一)植入

胚泡逐漸埋入子宮內膜的過程稱植入（implantation)，又稱著床（imbed)。植入約于受精后第5～6天起始，第11～12天完成。植入時，內細胞群側的滋養(yǎng)層先與子宮內膜接觸，并分泌蛋白酶消化與其接觸的內膜組織，胚泡則沿著被消化組織的缺口逐漸埋入內膜功能層。在植入過程中，與內膜接觸的滋養(yǎng)層細胞迅速增殖，滋養(yǎng)層增厚，并分化為內、外兩層。外層細胞間的細胞界線消失，稱合體滋養(yǎng)層（syncytiotrophoblast)；內層由單層立方細胞組成，稱細胞滋養(yǎng)層（cytotrophoblast)。后者的細胞通過細胞分裂使細胞數(shù)目不斷增多，并補充合體滋養(yǎng)層。胚泡全部植入子宮內膜后，缺口修復，植入完成。這時整個滋養(yǎng)層均分化為兩層，合體滋養(yǎng)層內出現(xiàn)腔隙，期內含有母體血液（圖20－5)。

圖20－5 植入過程

A.植入早期（第bhskgw.cn/wsj/7天)B.第8天 C.植入后期（第9天) D.植入完成（第12天)

植入時的子宮內膜處于分泌期，植入后血液供應更豐富，腺體分泌更旺盛，基質細胞變肥大，富含糖原和脂滴，內膜進一步增厚。子宮內膜的這些變化稱蛻膜反應，此時的子宮內膜稱蛻膜（decidua)。根據(jù)蛻膜與胚的位置關系，將其分為三部分：①基蛻膜（decidua basalis)，是位居胚深部的蛻膜；②包蛻膜（decidua capsularis)，是覆蓋在胚宮腔側的蛻膜；③壁蛻膜（decidua parietalis)，是子宮其余部份的蛻膜（圖20－6)。

圖20－6 胚胎與子宮蛻膜的關系 E 胚胎

胚泡的植入部位通常在子宮體和底部，最多見于后壁。若植入位于近子宮頸處，在此形成胎盤，稱前置胎盤（placenta previa)，分娩時胎盤可堵塞產(chǎn)道，導致胎兒娩出困難。若植入在子宮以外部位，稱宮外孕（ectbhskgw.cn/zhicheng/opic pregnancy)，常發(fā)生在輸卵管，偶見于子宮濶韌帶、腸系膜，甚至卵巢表面等處（圖20－7)。宮外孕胚胎多早期死亡。

圖20－7 異位植入

胚泡的植入是以母體性激素的正常分泌使子宮內膜保持在分泌期為基礎的，透明帶消失和胚泡適時進入宮腔是植入的條件。若母體內分泌紊亂或內分泌受藥物干擾，子宮內膜周期性變化則與胚泡的發(fā)育不同步，子宮內膜有炎癥或有避孕環(huán)等導物，均可阻礙胚泡的植入。

人卵體外受精（fertilization in vitro,VIF)技術建立于1969年。用IVF技術獲得的受精卵在體外發(fā)育到桑椹胚或早期胚泡，再移植到子宮內的技術稱胚胎移植（embryo transfer,ET)。應用IVF和ET技術于1978年誕生了第一例“試管嬰兒”（test tube baby)，我國大陸于1988年春天誕生了首例“試管嬰兒”。IVF和ET技術的開展，可以解決因輸卵管堵塞而不能懷孕婦女的生育問題。目前，體外受精獲得的早期人胚，經(jīng)冷凍保存后再移植入子宮的胚胎也獲得成活。

（二)胚層形成

在第二周胚泡植入時，內細胞群的細胞也增殖分化，逐漸形成一個圓盤狀的胚盤（embryonic disc)，此時的胚盤由內、外兩個胚層。外胚層（ectoderm)為鄰近滋養(yǎng)層的一層柱狀細胞，內胚層（endoderm)是位居胚泡腔側的一層立方細胞，兩層緊貼在一起（圖20－5)。繼之，在外胚層的近滋養(yǎng)層側出現(xiàn)一個腔，為羊膜腔，腔壁為羊膜。羊膜與外胚層的周緣續(xù)連，故外胚層構成羊膜腔的底。內胚層的周緣向下延伸形成另一個囊，即卵黃囊，故內胚層構成卵黃囊的頂。羊膜腔的底（外胚層)和卵黃囊的頂（內胚層)緊相貼連構成的胚盤是人體的原基。滋養(yǎng)層、羊膜腔和卵黃囊則是提供營養(yǎng)和起保護作用的附屬結構。此時期的胚泡腔內出現(xiàn)松散分布的胚外中胚層細胞。它們先充填于整個胚泡腔（圖20－5)。繼而細胞間出現(xiàn)腔隙，腔隙逐漸匯合增大，在胚外中胚層內形成一個大腔，稱胚外體腔。胚外中胚層則分別附著于滋養(yǎng)層內面及卵黃囊和羊膜的外面，羊膜腔頂壁尾側與滋養(yǎng)層之間的胚外中胚層將兩者連接起來。稱體蒂（body stalk)（圖20－8)。

圖20－8 第3周初胚的剖面

至第3周初，胚盤外層細胞增殖，在胚盤外胚層尾側正中線上形成一條增厚區(qū)，稱原條。原條（primitive streak)的頭端略膨大，為原結（primitive node)（圖20－9)。原條的出現(xiàn)，胚盤即可區(qū)分出頭尾端和左右側。繼而在原條的中線出現(xiàn)淺溝，原結的中心出現(xiàn)淺凹，分別稱原溝和原凹。原條深面的細胞則逐漸遷移到內外胚層之間，形成松散的間充質。原條兩側的間充質細胞繼續(xù)向側方擴展，形成胚內中胚層（intraembryonic mesoderm)，它在胚盤邊緣與胚外中胚層續(xù)連。從原結向頭側遷移的間充質細胞，形成一條單獨的細胞索，稱脊索（notochord)，它在早期胚胎起一定支架作用（圖20－9，20－10)。脊索向頭端生長，原條則相對縮短，最終消失。若原條細胞殘留，在人體骶尾部可分化形成由多種組織構成的畸胎瘤。

圖20－9 第16天胚盤示原條、中胚層和脊索的形成

（1)胚盤背面觀（2)切除外胚層，示中胚層和脊索（3)通過原條的胚盤橫切，示中胚層形成

圖20-10 第18天胚盤

（1)胚盤背面觀，示中胚層的形成和細胞遷移方向　（2)切去外胚層，示中胚層及脊索