組織學(xué)與胚胎學(xué):二、耳

耳由外耳、中耳和內(nèi)耳三部分組成。外耳和中耳傳導(dǎo)聲波，內(nèi)耳感受位覺和聽覺。

（一)外耳

外耳包括耳廓、外耳道和鼓膜。耳廓由彈性軟骨和薄層皮膚組成。外耳道的外側(cè)段為軟骨部，內(nèi)側(cè)段為骨部，表面覆以薄層皮膚，軟骨部的皮膚內(nèi)有大汗腺，稱耵聹腺（ceruminous gland)，腺體的分泌物稱耵聹。皮下組織很少，深部與軟骨和骨緊密相貼。鼓膜（tympanic membrane)為半透明的薄膜，分隔外耳道與中耳鼓室。鼓膜外表面為復(fù)層扁平上皮，與外耳道表皮延續(xù)；內(nèi)表面為單層立方上皮，與鼓室粘膜上皮延續(xù)；中間是薄層結(jié)締組織。

（二)中耳

中耳包括鼓室與咽鼓管（圖18－13)。鼓室腔面和聽小骨表面均覆蓋有薄層粘膜，由單層立方上皮和薄層結(jié)締組織組成。咽鼓管近鼓室段的粘膜上皮為單層柱狀；近鼻咽段的上皮為假復(fù)層纖毛柱狀，纖毛向咽部擺動。固有層結(jié)締組織內(nèi)含混合腺。

圖 18－13中耳與內(nèi)耳模式圖示骨迷路、膜迷路和感受器

（三)內(nèi)耳

內(nèi)耳位于顳骨巖部內(nèi)，由套疊的兩組管道組成，因其走向彎曲，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，故稱迷路（labyrinth)。外部的為www.med126.com骨迷路，套在骨迷路內(nèi)的為膜迷路（圖18－13)。膜迷路腔內(nèi)充滿的液體稱內(nèi)淋巴，膜迷路與骨迷路之間的腔隙內(nèi)充滿外淋巴。內(nèi)、外淋巴互不交通，有營養(yǎng)內(nèi)耳和傳遞聲波的作用。

1．骨迷路 從后至前分為半規(guī)管、前庭和耳蝸三個部分（圖18－13)。半規(guī)管有三個，位于后外側(cè)，相互間呈垂直關(guān)系，每個半規(guī)管與前相連處各形成一個膨大的壺腹。耳蝸位于前內(nèi)側(cè)，外形如蝸牛殼，人的骨蝸管圍繞蝸軸盤旋兩周半（圖18－13，18－14)。骨蝸管被其內(nèi)的膜管橫隔為上下兩部分，上方的稱前庭階，下方的稱鼓室階，兩者在蝸頂處經(jīng)蝸孔溝通，鼓室階底部與鼓室之間有一圓窗，被薄膜封閉。前庭位于中部，為一膨大的腔，連接半規(guī)管和前庭階。前庭與鼓室之間的卵圓窗由鐙骨底板封閉。骨迷路內(nèi)的外淋巴可能是骨膜內(nèi)的毛細血管血液經(jīng)滲透而來，也可能來自珠網(wǎng)膜下腔內(nèi)的腦脊液。

2．膜迷路 也相應(yīng)地分為膜半規(guī)管、膜前庭（橢圓囊和球囊)和膜蝸管三部分，管腔相互連通（圖18－13)。膜半規(guī)管、橢圓囊和球囊的管壁粘膜一般由單層扁平上皮與上皮下的薄層結(jié)締組織構(gòu)成,但在壺腹、橢圓囊外側(cè)壁和球囊前壁的粘膜局部增厚呈嵴突狀或斑塊狀，分別稱壺腹嵴、橢圓囊斑和球囊斑，均為位覺感受器。人的膜蝸管也圍繞蝸軸盤旋兩周半，切面呈三角形（圖18－14，18－15)。膜蝸管的頂壁為前庭膜，膜的中間是薄層結(jié)締組織，兩面均覆蓋單層扁平上皮。膜蝸管的外側(cè)壁上皮為復(fù)層柱狀，因上皮含有血管故稱血管紋（stria vascularis)，內(nèi)淋巴由此處分泌而來。血管紋下方為增厚的骨膜，稱螺旋韌帶（spiral ligament)。膜蝸管的底壁由內(nèi)側(cè)的骨螺旋板（osseous spiral lamina)和外側(cè)的膜螺旋板（membranous spiral lamina)構(gòu)成。骨螺旋板是蝸軸骨組織向外側(cè)延伸而成，其起始部骨膜增厚并突入膜蝸管形成螺旋緣（spiral limbus)。膜螺旋板又稱基底膜，內(nèi)側(cè)與骨螺旋板相連，外側(cè)與螺旋韌帶相連。膜蝸管底壁的上皮增厚形成螺旋器，為聽覺感受器（圖18－15)。

圖18－14 人耳蝸垂直切面模式圖

圖18－15 膜蝸管與螺旋器

（1)壺腹嵴（crista ampullaris)：局部粘膜增厚呈嵴狀突入壺腹內(nèi)，表面覆以高柱狀上皮，內(nèi)含支持細胞和毛細胞（圖18－16，18－18)。支持細胞游離面有微絨毛，胞質(zhì)頂部有分泌顆粒。毛細胞（hair cell)呈燒瓶狀，位于地嵴頂部的支持細胞之間，頂部有許多靜纖毛，靜纖毛一側(cè)有一根較長的動纖毛（kinocilium)，纖毛伸入圓頂狀的壺腹帽（cupula)內(nèi)。壺腹帽由支持細胞分泌形成，主要為糖蛋白。前庭神經(jīng)中的傳入纖維末梢分布于毛細胞的基部。壺腹嵴感受頭部旋轉(zhuǎn)運動開始和終止時的刺激。由于3個半規(guī)管互相垂直排列，當頭部作任何方向旋轉(zhuǎn)，在其開始和停止時均能導(dǎo)致半規(guī)管內(nèi)淋巴位移，發(fā)生壺腹帽的傾倒。從而刺激毛細胞，興奮通過前庭神經(jīng)傳入腦。

圖18－16　壺腹脊結(jié)構(gòu)模式圖

（2)橢圓囊斑（macula utriculi)和球囊斑（macula sacculi)：斑的形態(tài)較壺腹嵴平坦，表面上皮的結(jié)構(gòu)與壺腹嵴相似，但毛細胞的毛較短，斑頂覆蓋的膠質(zhì)膜稱位砂膜，膜表面的位砂為碳酸鈣結(jié)晶（圖18－17)。斑接受直線運動開始和終止時的刺激bhskgw.cn/wszg/，以及頭處于靜止時的位覺。由于兩個斑的位置互成直角，位砂的比重大于內(nèi)淋巴，故無論頭處于任何位置，位砂膜都可受地心的引力的作用而刺激毛細胞。毛細胞感受的刺激也經(jīng)前庭神經(jīng)傳入纖維傳入腦（圖18－18)。

圖18－17　斑結(jié)構(gòu)模式圖

圖18－18　位覺感受器超微結(jié)構(gòu)模式圖

（3)螺旋器（spiral organ)：又稱Corti器，坐落在膜蝸管的基底膜上。螺旋器由支持細胞和毛細胞組成（圖18－15，18－19)。

圖18－19　螺旋器毛細胞與支持細胞關(guān)系模式圖

（上海醫(yī)科大學(xué) 周國民)

支持細胞：支持細胞的種類較多，主要有柱細胞和指細胞。①柱細胞（pillar cell)：排列為內(nèi)、外兩行，分別為內(nèi)柱細胞和外柱細胞，細胞的基部較寬，并列于基底膜上；胞體中部細而長，彼此分離圍成一個三角形的內(nèi)隧道（inner tunnel)，細胞頂部彼此嵌合（圖18－19)。柱細胞的胞質(zhì)內(nèi)含有豐富的張力原纖維，起支持作用。②指細胞（phalangeal cell)：也分內(nèi)指細胞和外指細胞。內(nèi)指細胞有一列，外指細胞有3～5列，分別位于內(nèi)、外柱細胞的內(nèi)側(cè)和外側(cè)。指細胞呈長柱形，基部也位于基底膜上，頂部伸出一個指狀突起。指細胞有支托毛細胞的作用。

毛細胞：毛細胞分內(nèi)毛細胞（inner hair cell)和外毛細胞（outer hair cell)，分別座落在內(nèi)，外指細胞的胞體上（圖18－19)。內(nèi)毛細胞約3500個，排成一列；外毛細胞約20000個，排成3～4列。毛細胞頂部有許多靜纖毛，呈“V”或“W”形排列（圖18－20)。螺旋緣表面的上皮細胞分泌形成膠質(zhì)性的蓋膜（tectorial membrane)，覆蓋在螺旋器的上方。蓋膜由膠樣基質(zhì)和細纖維組成，其中膠樣基質(zhì)含硫酸粘多糖和蛋白質(zhì)等。

圖18-20　豚鼠螺旋器頂部掃描電鏡像×1500

示三排外毛細胞的靜纖毛 ↑外毛細胞基部，*外指細胞及其突起

（白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖)

基底膜中除有血管和神經(jīng)外，還含有從蝸軸向外呈放射狀排列的膠原樣細絲，稱聽弦（auditory string)，人約有20000根。從蝸底至蝸頂，聽弦長度逐漸增長；因此，近蝸底部基底膜的共振頻率高，越至蝸頂部，共振頻率越低。螺旋器是聽覺感受器，由外耳道傳入的聲波使鼓膜振動，并經(jīng)聽小骨傳至卵圓窗，引起前庭階外淋巴振動，繼而使前庭膜和膜蝸管的內(nèi)淋巴也發(fā)生振動。前庭階外淋巴的振動也經(jīng)孔傳到鼓室階，使基底膜發(fā)生共振�；�底膜的振動使蓋膜與毛細胞的靜纖毛接觸，毛細胞興奮，沖動經(jīng)耳蝸神經(jīng)傳至中樞。