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呼吸鏈

  (二)黃素蛋白(flavoproteins)

  黃素蛋白種類很多,其輔基有兩種,一種為黃素單核苷酸(FMN),另一種為黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD),兩者均含核黃素(維生素B2),此外FMN尚含一分子磷酸,而FAD則比FMN多含一分子腺苷酸(AMP),其結(jié)構(gòu)如下:

  在FAD、FMN分子中的異咯嗪部分可以進(jìn)行可逆的脫氫加氫反應(yīng)。

  FAD或FMN與酶蛋白部分之間是通過(guò)非共價(jià)鍵相連,但結(jié)合牢固,因此氧化與還原(即電子的失與得)都在同一個(gè)酶蛋白上進(jìn)行,故黃素核苷酸的氧化還原電位取決于和它們結(jié)合的蛋白質(zhì),所以有關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)還原電位指的是特定的黃素蛋白,而不是游離的FMN或FAD;在電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)中它們只是在黃素蛋白的活性中心部分,而其本身不能作為作用物或產(chǎn)物,這和NAD+不同,NAD+與酶蛋白結(jié)合疏松,當(dāng)與某酶蛋白結(jié)合時(shí)可以從代謝物接受氫,而被還原為NADH,后者可以游離,再與另一種酶蛋白結(jié)合,釋放氫后又被氧化為NAD+。

  多數(shù)黃素蛋白參與呼吸鏈組成,與電子轉(zhuǎn)移有關(guān),如NADH脫氫酶(NADh dehydrogenase)以FMN為輔基,是呼吸鏈的組分之一,介于NADH與其它電子傳遞體之間;琥珀酸脫氫酶,線粒體內(nèi)的甘油磷酸脫氫酶(glycerol phosphate dehydrogenase)的輔基為FAD,它們可直接從作用物轉(zhuǎn)移還原當(dāng)量H++e reducing equivalent)到呼吸鏈,此外脂肪酰CoA脫氫酶與琥珀酸脫氫酶相似,亦屬于FAD為輔基的黃素蛋白類,也能將還原當(dāng)量從作用物傳遞進(jìn)入呼吸鏈,但中間尚需另一電子傳遞體稱為電子轉(zhuǎn)移黃素蛋白(electrontransferring flavoprotein,ETFP,輔基為FAD)參與才能完成。

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