三、胞漿中NADH的轉(zhuǎn)移
體內(nèi)很多物質(zhì)氧化分解產(chǎn)生NADH，反應(yīng)發(fā)生在線粒體內(nèi)，則產(chǎn)生的NADH可直接通過呼吸鏈進行氧化磷酸化，但亦有不少反應(yīng)是在線粒體外進行的，如3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)，乳酸脫氫反應(yīng)及氨基酸聯(lián)合脫氨基反應(yīng)等等。由于所產(chǎn)生的NADH存在于線粒體外，而真核細胞中，NADH不能自由通過線粒體內(nèi)膜，因此，必須借助某些能自由通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)才能被轉(zhuǎn)入線粒體，這就是所謂穿梭機制，體內(nèi)主要有兩種穿梭機制。
1.α磷酸甘油穿梭(glycerolα-phosphate shuttle)
該穿梭機制主要在腦及骨骼肌中，它是借助于α-磷酸甘油與磷酸二羥丙酮之間的氧化還原轉(zhuǎn)移還原當量，使線粒體外來自NADH的還原當量進入線粒體的呼吸鏈氧化，具體過程如圖6-9。
圖6-9 α磷酸甘油穿梭
當胞液中NADH濃度升高時，胞液中的磷酸二羥丙酮首先被NADH還原成α磷酸甘油(3－磷酸甘油)，反應(yīng)由甘油磷酸脫氫酶(輔酶為NAD+)催化，生成的α磷酸甘油可再經(jīng)位于線粒體內(nèi)膜近外側(cè)部的甘油磷酸脫氫酶催化氧化生成磷酸二羥丙酮。線粒體與胞液中的甘油磷酸脫氫酶為同工酶，兩者不同在于線粒體內(nèi)的酶是以FAD為輔基的脫氫酶，而不是NADH+，F(xiàn)AD所接受的質(zhì)子、電子可直接經(jīng)泛醌、復合體Ⅲ、Ⅳ傳遞到氧，這樣線粒體外的還原當量就被轉(zhuǎn)運到線粒體氧化了，但通過這種穿梭機制果只能生成2分子ATP而不是3分子ATP。
2.蘋果酸，天冬氨酸穿梭(malate aspartate shuttle)：
這種穿梭機制主要在肝、腎、心中發(fā)揮作用，其穿梭機制比較復雜，不僅需借助蘋果酸、草酸乙酸的氧化還原，而且還要借助α酮酸與氨基酸之間的轉(zhuǎn)換，才能使胞液中來的NADH的還原當量轉(zhuǎn)移進入線粒體氧化，具體過程如圖6－10。
圖6-10 蘋果酸天冬氨酸穿梭
GOT：谷草轉(zhuǎn)氨酸；MDH：蘋果酸脫氫酶
當胞液中NADH濃度升高時，首先還原草酰乙酸成為蘋果酸，此反應(yīng)由蘋果酸脫氫酶催化，胞液中增多的蘋果酸可通過內(nèi)膜上的二羧酸載體系統(tǒng)與線粒體內(nèi)的α酮戊二酸交換；進入線粒體的蘋果酸，經(jīng)蘋果酸脫氫酶催化又氧化生成草酰乙酸并釋出NADH，還原當量從復合體I進入呼吸鏈經(jīng)CoQ、復合體Ⅲ、Ⅳ傳遞，最image/005061360后給氧，所以仍可產(chǎn)生3分子ATP，與在線粒體內(nèi)產(chǎn)生的NADH氧化相同。與此同時線粒體內(nèi)的α酮戊二酸由于與蘋果酸交換而減少，需要補充，于是在轉(zhuǎn)氨酶作用下由谷氨酸與草酰乙酸進行轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)，生成α酮戊二酸和天冬氨酸，天冬氨酸借線粒體膜上的谷氨酸天冬氨酸載體轉(zhuǎn)移系統(tǒng)與胞液的谷氨酸交換，從而補充了線粒體內(nèi)谷氨酸由于轉(zhuǎn)氨基作用而造成的損失，進入胞液的天冬氨酸再與胞液中α酮戊二酸進行轉(zhuǎn)氨基，重新又產(chǎn)生草酰乙酸以補充最初的消耗，從而完成整個穿梭過程。
