（一)學科性質(zhì)及研究內(nèi)容
胚胎學又稱發(fā)生學，是研究個體發(fā)生來源及發(fā)育規(guī)律的科學。研究內(nèi)容包括生命的孕育，胚胎的演發(fā)過程，發(fā)育各階段的形態(tài)生理演變特征，發(fā)育過程中對于生活條件的適應(yīng)、變異和遺傳以及個體發(fā)育與種系發(fā)育的統(tǒng)一法則等問題。人體胚胎學是以研究人體發(fā)生發(fā)育為對象的一門學科。廣義來說，它包括從精、卵結(jié)合（受精)后生命的開始孕育，胚胎期及胎兒期在子宮內(nèi)的生前發(fā)育和從初生兒、嬰兒、兒童、青春期到成年期直至衰老死亡的全部生后發(fā)育歷史。從受精卵發(fā)育為成年的個體，然后進入衰老和死亡的全過程稱為個體發(fā)育。它包含下列兩個發(fā)育階段：生前（產(chǎn)前)發(fā)育：①精卵受精、卵裂至植入，為期2周：②胚胎期：第2～8周；③胎兒期：第3月至分娩出生。產(chǎn)后（產(chǎn)后)發(fā)育：①初生兒：從出生至生后2周；②嬰孩期：從生后第3周至軀體直立（一歲左右)；③兒童期：從生后15個月至13歲，其中乳齒期2～6歲，恒齒期7～10歲，青春前期10～13歲，④青春期：14－20歲，由14～16歲開始青春發(fā)育至成熟；⑤成年期：25歲前骨胳系統(tǒng)骨化，生長基本完成，以后生長極慢；⑤衰老和死亡。
人體胚胎學通常是以生前的子宮內(nèi)發(fā)育的內(nèi)容為主，包括由一個簡單的受精卵演發(fā)為復(fù)雜的多細胞胚胎的形態(tài)形成、組織器官的分化和生理功能的建立；軀體各部分解剖位置在發(fā)育過程中的構(gòu)建及其演變的相互淵源關(guān)系（包括殘跡器官的出現(xiàn))，及如何導致正常發(fā)育的紊亂，產(chǎn)生畸形和出現(xiàn)異常的病理現(xiàn)象（先天性缺陷和遺傳性疾病)等。從受精卵到胎兒出生前的子宮內(nèi)發(fā)育階段為期共約40周（280日)。
胚胎發(fā)育開始于精卵的結(jié)合，受精卵演發(fā)成為個體，意味著精、卵內(nèi)攜帶的遺傳物質(zhì)的充分表達和包括了個體生命史中的生長、分化和成熟的全過程。從物種的生物學意義來說，有限的個體生命史僅僅是物種世代綿延歷史中的一個小片段。生物通過繁殖把生命代代綿延下去，既有遺傳，又有變異，接受自然選擇的淘汰。物種這一生命史的延續(xù)稱為種系發(fā)育或系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny)。物種的遺傳性狀以密碼形式編排在生物大分子的DNA鏈上而儲存于生殖細胞中，通過生殖細胞結(jié)合而開始生命史的發(fā)育。精、卵把從父、母雙方傳來的遺傳信息，按一定的時間順序和空間關(guān)系在發(fā)育過程中予以表現(xiàn)。事實上遺傳與發(fā)育是個體發(fā)育二個不可分割的方面，遺傳是發(fā)育的基礎(chǔ)，而發(fā)育則是遺傳密碼（基因型)表達為表現(xiàn)型的過程。因此，發(fā)育過程一方面是在本物種遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)上生長分化以維持本物種的遺傳特征；另一方面，遵循生物進化規(guī)律，在胚胎期重演種系發(fā)育的一些共同結(jié)構(gòu)特征的同時，在長期的自然選擇中產(chǎn)生變異或基因突變而得以進化，其中個體發(fā)育過程是自然選擇作用的主要環(huán)節(jié)。具有來自雙親全套遺傳信息的細胞如何有選擇地表達不同的基因以實現(xiàn)不同組織和器官的分化。什么物質(zhì)或機理調(diào)控基因的活動及其表達的時間、空間順序，送傳密碼在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯上的誤差如何導致遺傳疾病及異常分化（如癌變)的產(chǎn)生，這些問題是目前胚胎學和細胞遺傳學上具有重大醫(yī)學理論和實踐意義的課題。
個體發(fā)育可因種屬不同而在生前或生后的具體發(fā)育細節(jié)中互有區(qū)別，然而在發(fā)育程序上則遵循共同的規(guī)律，即都經(jīng)過卵裂、桑椹胚、囊胚、原腸胚、神經(jīng)軸胚、體節(jié)期、胎兒期和生后各期的相同發(fā)育階段。而且從單細胞受精卵演變的多細胞機體及其以后進一步發(fā)育為具有復(fù)雜器官個體的過程中，也都同樣要通過細胞增殖、細胞分化、形態(tài)形成、新陳代謝和生長等幾種基本發(fā)育方式。這是個體生前和生后賴以生長發(fā)育所必須經(jīng)過的途徑。
細胞增殖 這是用頻繁的細胞分裂方式來增加胚胎細胞數(shù)量的發(fā)育方式之一。受精卵通過多次的卵裂，形成了許多卵裂球。這些卵裂球是胚體未來的基本建設(shè)材料。在整個發(fā)育期中，它們繼續(xù)分裂。任何一種組織器官的形成，最初均開始于細胞的增殖。不少成年器官組織如上皮、腺、骨髓等組織終生都有增殖過程。
細胞分化 細胞分化是個體發(fā)育過程中藉以增加細胞多樣化的一種發(fā)育方式。胚層細胞最初彼此形態(tài)一致，以后由于所處位置不同而逐漸出現(xiàn)細胞質(zhì)化學性質(zhì)上的分化，繼而形狀漸趨特異化，分出不同類型的細胞，表現(xiàn)出可測的指標。醫(yī)學全在線www.med126.com
胚層細胞分化時往往在其所處的微環(huán)境中成群特化為同類型的細胞，逐漸形成為組織。例如外胚層形成了皮膚的表皮，一些器官上皮和神經(jīng)組織；中胚層形成了一些器官上皮和不同類型的肌肉和結(jié)締組織；內(nèi)胚層則分化為消化及呼吸管道上皮。這種成群細胞分化為一種特殊組織總過程，稱之為組織分化。
形態(tài)形成 是和細胞分化同時進行以使胚體形態(tài)結(jié)構(gòu)異樣化的另一種發(fā)育形式，是通過復(fù)雜的細胞活動以塑造體形和器官發(fā)展的過程。形態(tài)形成的結(jié)果，使整個胚體體形和內(nèi)部各器官系統(tǒng)的構(gòu)型建立起來。形態(tài)形成的方式有下列五種。
（1)細胞的遷移：是細胞或細胞群由一個區(qū)域遷到另一區(qū)域的過程，是器官和組織發(fā)生過程中所不可缺少的基本現(xiàn)象之一。最常見的例子是神經(jīng)嵴細胞由神經(jīng)管的背側(cè)方遷移到脊髓的腹側(cè)方形成神經(jīng)節(jié)；遷移到腎上腺去形成腎上腺髓質(zhì)；遷移到皮膚里去形成色素細胞。
（2)細胞的集結(jié)團聚：是細胞通過遷移集結(jié)于一個區(qū)域以形成細胞團索或細胞層的現(xiàn)象。通常分節(jié)的結(jié)構(gòu)（如體節(jié)、脊椎骨、神經(jīng)節(jié)、神經(jīng)核團等)和胚層的形成都通過這一方式進行。
（3)細胞層的內(nèi)卷、外突和復(fù)褶：這是細胞由表層卷到內(nèi)層、或由原有位置下凹或向外膨突而形成褶襞或細管的現(xiàn)象。原條形成時胚層的內(nèi)卷及神經(jīng)管、腺、牙、毛、眼囊、咽囊、肢芽、肝、胰等胚基的形成通常都按這種方式進行。
（4)融合和分層在細胞重新排列組合的過程中，往往出現(xiàn)細胞群之間的融合和分層現(xiàn)象，早期胚層的分離，細胞團塊中腔室的形成和細胞索的分支等多半通過這種方式。大、小腦皮質(zhì)和消化管壁的細胞層的形成過程中，這二種現(xiàn)象最為顯著。
（5)細胞層局部生長及芽生：這是細胞層生長不平衡，部分出現(xiàn)芽突或在局部區(qū)域集結(jié)生長形成膨大區(qū)，而相鄰區(qū)域則成為勒縮區(qū)的現(xiàn)象。體形及器官塑造過程中經(jīng)常出現(xiàn)這種方式。
新陳代謝 是個體發(fā)育過程中的重要現(xiàn)象之一。包括胚胎從外界環(huán)境中攝取養(yǎng)分同化為本身的物質(zhì)，將物質(zhì)分解以產(chǎn)生能量，以及各種組織細胞的退化、死亡和相應(yīng)的代償增生等過程。氣體、水份、蛋白質(zhì)、碳水化物和類脂質(zhì)等物質(zhì)的代謝，各循不同的途徑進行。高等動物胚胎的代謝和母體有密切的關(guān)系，并隨發(fā)育的不同階段而發(fā)生變化。故其特點之一是在不同發(fā)育階段各有不同的代謝過程，由早期的低級狀態(tài)向高級演化。另一特點是同化過程比分解過程旺盛。這是導致胚胎生長迅速的主要因素。
生長 生長是胚體體積增大和增重的重要發(fā)育過程。生長過程主要通過原生質(zhì)的合成、水份的吸收，細胞間質(zhì)的生成和增多，以及細胞內(nèi)脂肪的貯存等途徑而使其實現(xiàn)。其中酶及激素等在物質(zhì)代謝過程中的作用，則是促進生長過程的物質(zhì)基礎(chǔ)。生長包括細胞增殖、分化和組織器官生理功能建立的過程。故生長不僅是細胞和物質(zhì)數(shù)量的增加，同時也是質(zhì)量不斷改變的過程。一般來說，胚胎期以形態(tài)形成和分化為主而伴隨以生長。胎兒期則以生長為主伴隨以器官和組織的繼續(xù)分化。生長速度決定于物種的內(nèi)在因素，每種動物都有一定的生長速度和限度，這是由物種的遺傳性所決定的。甲狀腺、垂體等內(nèi)分泌腺分泌的激素和外在因素如溫度、營養(yǎng)、維生素及體外其他環(huán)境條件等亦與生長有密切關(guān)系，不利的內(nèi)在激素和外界環(huán)境因素往往會引起發(fā)育或生長上的異常。巨人癥及侏儒癥便是其中的典型例子。
（二)發(fā)展史
在顯微鏡發(fā)明之前；人們對發(fā)育本質(zhì)的認識還處于玄想階段，不是以神奇的態(tài)度去臆測（神明創(chuàng)造萬物)，便是以缺乏科學根據(jù)的理論去附會。直到Aristotle（公元前384～322)對粘液菌和腐敗物的生殖及對胚胎的觀察寫下了有性生殖、無性生殖和自然發(fā)生說，并推測人胚胎來源于月經(jīng)血與精液的混合時，才把人們從迷信和玄想中引向唯物的觀察。十七世紀初期，Harvey(1578--l658)及Redi（1626～1697)等對雞及哺乳類胚胎發(fā)育的觀察追溯至從母體產(chǎn)生的卵，Redi于1668年發(fā)表“一切生命來自卵子”的論點，反對“自然發(fā)生說”。十七世紀中葉，顯微鏡問世，卵子（Graaf，1672)和精子（Leeuwenhoek，1677)被相繼發(fā)現(xiàn)。Spallanzani(1629~1799)用兩棲類和家蠶卵子進行了人工受精實驗，描寫兩性配子的結(jié)合是啟動發(fā)育的要素，于是胚胎開始于受精卵的謎被揭開，精子和卵子的本質(zhì)便成為當時的注意焦點，所謂“套裝學說”應(yīng)運而生，認為在祖代生殖腺里已貯存了下一代的胚胎。如Malpighi,Swammerdam,Spallanzani及Bonnet等主張胚胎存在于卵子中，這稱為“卵源說”，而Leeuwenhoek,Hartsoeker及Leibnitz等則主張有“小人”存在于精子中；幻想有一個大頭胎兒兩手抱膝蹲在精子內(nèi)，此為“精源說”。這兩派的爭論由于Bonnet l745年未交配蚜蟲雌體能生產(chǎn)后代的孤雌生殖發(fā)現(xiàn)而使卵源論處于優(yōu)勢，成為當時先成論的主流�！跋瘸烧摗闭J為有機體早已在卵子或精子里形成，發(fā)育只是攝取營養(yǎng)繼續(xù)生長增大。并設(shè)想在精子或卵子內(nèi)所蘊藏的是小個體，而是身體各部分器官的有機“小點”，小點受營養(yǎng)增大，逐漸形成胚體。
K.F.Wolff(1733～1794)和Karl Ernst von Baer（1792～1876)等根據(jù)顯微鏡下的觀察，否定了卵或精子內(nèi)存在“小人”之說，主張胚胎是由簡單到復(fù)雜逐漸生長為化演發(fā)過程而形成的。這一學說為“漸成論”。Wolff在1795年發(fā)表《世代學說》一書，指出卵本身是一團無定形結(jié)構(gòu)的原生質(zhì)，1768年他在《腸的形成》一書中描述了腸管和神經(jīng)管等由胚層演變形成的過程，首次提出了“胚層”概念，并批駁了先成論的觀點，正式發(fā)表《漸成論》。然而他對胚胎發(fā)育動力的解釋陷入了“內(nèi)在動力”謬誤之中，以致漸成論發(fā)表后半個世紀內(nèi)未能得到應(yīng)有的發(fā)展。
1928年德國K.E. von Baer根據(jù)對雞、哺乳類多種動物卵和胚胎發(fā)育的系統(tǒng)觀察，發(fā)表了《動物發(fā)生學》一書，成為最早系統(tǒng)研究動物胚胎發(fā)育的人。他累積了大量脊椎動物、軟體動物和節(jié)肢動物等比較胚胎發(fā)育規(guī)律的資料，提出了胚胎的組織和器官發(fā)生是以內(nèi)、中、外三胚層為出發(fā)點的“胚層學說”和“von Baer法則”。因此他實際上是使胚胎學發(fā)展成為一門獨立學科的創(chuàng)始人。Von Baer法則指出各種動物的胚層演變和胚胎發(fā)育早期彼此相似，愈是早期相似性愈大。胚胎特征是依次出現(xiàn)其所屬的“綱”、“目”、“科”、“屬”、“種”的特征，因而胚胎發(fā)育特征是各有其淵源并存在著多種類型的。Von Baer的“胚層學說”（1828)與“細胞學說”（Schleiden 1838,Schwann1839)幾乎發(fā)表于同一年代，二者在互相影響和促進的基礎(chǔ)上分別形成獨立的學科。同時代的Darwin（1809～1882)在他的《物種原始》中，指出von Baer法則中提出的各種動物早期胚胎相似性正是種與種間親緣關(guān)系和物種進化的路線特征；出現(xiàn)多種類型正好說明在個體發(fā)生過程中出現(xiàn)的可變性和進化的遺傳變異性。Müller（1821～1897)和Haeckel(l834～1919)根據(jù)各種動物胚胎早期的相似性，提出了個體發(fā)育是種系發(fā)育簡略重演的論點，成為“重演說”，或稱“生物發(fā)生律”。這一學說是符合進化規(guī)律的，但其缺點是絕對化了重演種系發(fā)生的歷史，而忽略了個體發(fā)育過程中的變異。
十九世紀末葉，Weismann(1834--1914)發(fā)表了區(qū)分體細胞和生殖細胞的重要論文，并從物種永恒延續(xù)的角度，認為生殖細胞是物種延續(xù)的要素；而體細胞只負保護、營養(yǎng)作用和作為生殖的載體而已。他設(shè)想生殖細胞內(nèi)含有不等價的小體，稱之為“決定子”，胚胎細胞的分化完全決定于這些決定子；每一決定子與某些體細胞發(fā)生聯(lián)系，使它們演變?yōu)闄C體的某一部分；這些決定子能一成不變地由一代傳至另一代，并且不受外界環(huán)境的影響，這就是“決定子理論”。這一理論與早期的“小點”理論頗相似且更具體化，可以說是現(xiàn)代分子遺傳學決定性狀的遺傳理論的萌芽。
Weismann提出的生殖細胞含有質(zhì)量不等價的理論，引起了當時人們很大注意。Roux（1850～1924)第一個用火針刺殺蛙卵裂球的實驗方法對其理論進行驗證，接著Boveri于1905年發(fā)現(xiàn)馬蛔蟲生殖細胞的染色體數(shù)只為體細胞的一半，也證明有質(zhì)量上的區(qū)別。以后Boveri利用雙精受精技術(shù)分析胚胎發(fā)育異常與染色體的關(guān)系，首次把染色體與發(fā)育聯(lián)系起來。T.H.Morgan（1910，1926)在這一工作的基礎(chǔ)上進行了果蠅性狀遺傳與染色體相關(guān)的研究，為遺傳學的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。H.Driesch(1891,1897)，Spemann(1901,1912,1924)等用分離、切割、移植和重組等方法分別在海膽和兩棲類卵、胚中進行了大量實驗工作，證明4、8或16細胞時期的卵裂球或核的發(fā)育潛能與未分裂的受精卵沒有區(qū)別，從而動搖了Weismann的不等價理論或決定子理論。自此以后,用實驗方法研究胚胎發(fā)生機制的門便被打開，形成實驗胚胎學，在早期的描述胚胎學和比較胚胎學基礎(chǔ)上發(fā)展成為二十世紀上半葉的胚胎學主流。
半個世紀以來，實驗胚胎學通過一系列不同胚區(qū)和相鄰組織相互作用的因果關(guān)系分析,為發(fā)育的漸成論提供了大量證據(jù)。實驗胚胎學最引人注意的成就是有關(guān)多種多樣發(fā)育信號的產(chǎn)生和傳送，其中以胚胎誘導系統(tǒng)的研究最為廣泛。所謂誘導就是一種胚胎組織（誘導者)作用于另一種與其接觸的胚層（反應(yīng)組織)，使之在質(zhì)上發(fā)生改變而向一定方向分化的現(xiàn)象。經(jīng)典的誘導研究是Spemann（1901，1912)在兩棲類胚胎中眼杯誘導其上方的外胚層形成水晶體，和移植小塊原口背唇（組織者)至另一部位（胚體腹側(cè)或背側(cè))后，誘導所在部位胚層形成第二胚胎。一系列實驗證明，除原腸胚胚層可用不同誘導組織或誘導物塑造分化類型之外，在器官原基形成時期，上皮與間充質(zhì)組織之間，相鄰胚層組織之間均普遍存在誘導關(guān)系，這種關(guān)系在不同發(fā)育期有不同的特殊性，這種組織關(guān)系一旦破壞或紊亂，就將導致發(fā)育異常（畸形)。
有關(guān)誘導物質(zhì)和信號性質(zhì)的研究，逐漸衍生出一門新的分支，稱為“化學胚胎學”。主要是研究胚胎發(fā)育過程中的生物化學事態(tài)和性質(zhì)，其中尤其對核蛋白、DNA和RNA的生物活性作用，遺傳信息與胚胎結(jié)構(gòu)分化及表型表達規(guī)律的研究等，逐漸擴展至用分子生物學方法研究發(fā)育與遺傳問題。從分子水平探索發(fā)育時序、過程、基因相互作用�；蛐秃捅硇吞卣鞅磉_的因果關(guān)系及其調(diào)控規(guī)律。
隨著細胞生物學和分子遺傳學等相應(yīng)學科的發(fā)展及互相滲透，又發(fā)展成為現(xiàn)代的“發(fā)育生物學”。它研究胚胎發(fā)育的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)；胚胎細胞、組織和整體內(nèi)部之間的分子結(jié)構(gòu)、生理生化和形態(tài)表型如何以遺傳為基礎(chǔ)進行演變；研究來源于親代基因庫或所賦予的遺傳要素如何在繁殖和發(fā)育過程中按照一定的時間、空間順序予以表達，及基因型和表型表達之間的因果關(guān)系等問題，成為現(xiàn)代生物科學中－門重要的基礎(chǔ)學科。
