醫(yī)學寄生蟲學-電子教材(人體寄生蟲 第六版)第十三章 吸蟲:第一節(jié) 概論

第十三章   吸 蟲

第一節(jié)     概論

吸蟲(trematode)屬扁形動物門(Platyhelminthes)的吸蟲綱 (Trematoda)。該綱下隸3個目，即單殖目（Monogenea)、盾腹目（Aspidogastrea)和復殖目（Digenea)。單殖目吸蟲為水生冷血脊椎動物特別是魚類的寄生蟲。盾腹目吸蟲為軟體動物、魚類和龜、鱉等的寄生蟲。寄生人體的吸蟲都屬復殖目。復殖目的吸蟲種類繁多，生活史復雜、具有有性世代和無性世代交替，無性世代在軟體動物中寄生，有性世代大多在脊椎動物體內(nèi)寄生。

【形態(tài)】  大多數(shù)復殖目吸蟲成蟲身體扁平、呈葉狀或舌狀，少數(shù)呈扁錐形或近圓柱形，大小依蟲種而異。蟲體表面為光滑或具有小棘的角質(zhì)層覆蓋。吸盤為附著器官，通常有2個，其中一個包圍著口孔，稱口吸盤，另一個位于腹面，稱腹吸盤。生殖孔通常位于腹吸盤的前緣或后緣處，個別蟲種具生殖吸盤。排泄孔位于蟲體的末后端。

體壁   吸蟲的體壁是由外層的皮層（tegument)和皮層下的細胞體構(gòu)成，系合胞體(syncytium)結(jié)構(gòu)，覆蓋于蟲體的體表。皮層和細胞體之間有胞質(zhì)小管相通。皮層整層為胞質(zhì)性，無核也無細胞界線，由外質(zhì)膜（external plasma membrane)、基質(zhì)（matrix)和基質(zhì)膜（basal plasma membrane)組成。感覺器位于基質(zhì)中，有纖毛伸出體表之外，另一端有神經(jīng)突（nerve process)與神經(jīng)系統(tǒng)相聯(lián)�；�質(zhì)膜之下為基層（basement layer)， 基層之下為外環(huán)肌和內(nèi)縱肌。 皮層細胞（tegumentary cell)位于肌層下，很大，內(nèi)有胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體（ribosome)、吞噬體（phagosome)、線粒體和高爾基體。有許多胞質(zhì)通道與基質(zhì)相通，有的甚至通到實質(zhì)細胞（parenchymal cell)，胞質(zhì)內(nèi)及胞質(zhì)通道中均有許多分泌小體。吸蟲的體壁具有保護、吸收營養(yǎng)和感覺等功能。

消化系統(tǒng)  包括口、前咽（prepharynx)、咽（pharynx)、 食道及腸管�？谟�醫(yī)學三基口吸盤圍繞，位于蟲體的前端或偏腹面。前咽短小或缺如。咽為肌質(zhì)構(gòu)造，呈球狀。咽和腸管之間為細長的食道，食道的兩側(cè)常有若干個單細胞腺體，各有管道通向蟲體前端。腸管分左右兩支向蟲體后端延伸，絕大多數(shù)蟲種的兩條腸管在蟲體后端形成封閉的盲端，不再合攏，少數(shù)吸蟲（如裂體科)的兩條腸管在體后部聯(lián)合成單一的盲管。吸蟲無肛門，未被消化吸收的廢物經(jīng)口排出體外。

排泄系統(tǒng)  由焰細胞（flame cell)、毛細管、集合管、排泄囊、排泄管和排泄孔組成。焰細胞為凹形細胞，具有一個大的細胞核，顯微鏡下核仁明顯可見，在凹入處有一束纖毛。焰細胞因其纖毛顫動時似火焰跳躍而得名。排泄液借纖毛的顫動而進入胞腔，然后經(jīng)毛細管、集合管集中到排泄囊，最后從排泄孔排出體外。復殖目吸蟲的排泄孔只有一個, 位于蟲體的后端。

神經(jīng)系統(tǒng)  復殖吸蟲的神經(jīng)系統(tǒng)不發(fā)達。在咽的兩側(cè)各有一個神經(jīng)節(jié)，相當于神經(jīng)中樞。神經(jīng)節(jié)間彼此有背索相連。兩個神經(jīng)節(jié)各bhskgw.cn/kuaiji/發(fā)出前后三條神經(jīng)干，分布于背面、腹面及側(cè)面。向后伸展的神經(jīng)干，在幾個不同的水平上皆有橫索相聯(lián)。感覺末梢由前后神經(jīng)干發(fā)出到達口吸盤、咽、腹吸盤等器官，以及體壁外層中的許多感覺器。

生殖系統(tǒng)  復殖吸蟲中除了裂體科是雌雄異體外，其它均為雌雄同體。雌雄生殖孔開口于生殖竇（genital sinus)內(nèi)，或各自由生殖孔開口。

雄性生殖器官包括睪丸、輸出管、輸精管、貯精囊、射精管、陰莖袋、前列腺與陰莖。陰莖開口于生殖竇或生殖孔，交配時陰莖可經(jīng)生殖孔伸出體外與雌性生殖器官的遠端相交接。雌性生殖器官包括卵巢、輸卵管、梅氏腺（Mehlis’s gland)、卵模（ootype)、卵黃腺（vitelline gland)及子宮等。另外還有勞氏管（Laurer’s canal)，其一端接受精囊或輸卵管，另一端向背面開口或成為盲管。 卵黃腺由許多卵黃泡組成。卵黃細胞或卵黃球由卵黃泡經(jīng)小管、上下縱管、橫卵黃管、卵黃囊進入卵黃總管。卵黃總管與輸卵管匯合后在子宮的起點前，其周圍有一群單細胞腺即梅氏腺，被梅氏腺包圍的部分稱卵模。卵細胞由卵巢排出后在輸卵管中與精子相遇而受精，然后與由卵黃管排出的卵黃球一同進入卵模。各蟲種卵殼的特殊形狀為卵模收縮的結(jié)果。卵逐個由卵模推進子宮管，并不斷向遠端移動，卵的成熟程度隨移動而增加。子宮長短不一，靠近生殖孔的一段稱為子宮遠端（metraterm)，為肌質(zhì)結(jié)構(gòu)，蟲卵由此排出；子宮遠端尚有陰道的作用，吸蟲可進行異體受精或自體受精。

【生活史】  復殖吸蟲的生活史復雜，不但具有世代的交替（含有性世代和無性世代)，還有宿主的轉(zhuǎn)換。宿主的轉(zhuǎn)換包括有性世代寄生的宿主（終宿主)和無性世代寄生的宿主（中間宿主)的轉(zhuǎn)換，有些吸蟲在無性世代還需轉(zhuǎn)換宿主（第一中間宿主、第二中間宿主等)或通過轉(zhuǎn)續(xù)宿主進入終宿主體內(nèi)。復殖吸蟲的第一中間宿主為淡水螺類或軟體動物，第二中間宿主依蟲種不同可為魚類、甲殼類或節(jié)肢動物等。終宿主大多為脊椎動物和人。

復殖吸蟲的生活史離不開水，蟲卵必需入水或在水中被軟體動物吞食后才能孵化出毛蚴(miracidium)，毛蚴進入中間宿主后發(fā)育為胞蚴(sporocyst)，胞蚴體內(nèi)的胚細胞經(jīng)反復分裂后分化成許多雷蚴(redia)，最后從母體逸出。胞蚴和雷蚴都可以不止一代，有的蟲種可繼續(xù)產(chǎn)生三、四代雷蚴，每代雷蚴都同時含有尾蚴(cercaria)及下一代的雷蚴。胞蚴或雷蚴中的尾蚴成熟后，在一定的外界條件影響下即可從母體逸出，借助尾部的擺動，在水中游動，在某些物體上結(jié)囊形成囊蚴(metacercaria)，或在第二中間宿主體內(nèi)發(fā)育成囊蚴。裂體科的吸蟲無囊蚴期，尾蚴直接侵入終宿主經(jīng)童蟲發(fā)育為成蟲。囊蚴進入終宿主消化道后，后尾蚴即脫囊而出變?yōu)橥�蟲，在適宜的寄生部位發(fā)育為成蟲。

【生理】  寄生吸蟲在其種系發(fā)生過程中不僅在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上發(fā)生了一系列與寄生生活相適應的變化，而且也產(chǎn)生了適應寄生生活需要的生理功能。吸蟲的營養(yǎng)來源主要為腸內(nèi)容物、腸粘膜、血液或組織液，具體營養(yǎng)來源依蟲種和寄生部位而定。其消化過程主要在腸內(nèi)進行，但有的吸蟲兼有細胞外和細胞內(nèi)消化。寄生吸蟲與宿主體液間有一層變動著的界面，這種界面既存在于蟲體的體表，也存在于蟲體消化管道的內(nèi)面。氣體（如氧)和小分子物質(zhì)可經(jīng)此界面直接進入蟲體，如有的吸蟲可以通過體表皮層吸收葡萄糖、氨基酸、維生素、核苷等。因此，此層界面可稱為營養(yǎng)界面。吸蟲的代謝產(chǎn)物、分泌物等也可經(jīng)此界面排出體外。 

吸蟲獲得能量的方式主要為有氧代謝和無氧代謝。葡萄糖和糖原等碳水化合物被認為是吸蟲重要的能量來源。大多數(shù)寄生吸蟲的成蟲主要依靠糖的無氧酵解獲得能量，但在某些吸蟲的幼蟲期，還需要從有氧代謝中獲得一定的能量，以滿足快速生長的需要。

吸蟲生活史過程中基本是需氧的，但吸蟲缺呼吸系統(tǒng)，氧主要是由體表、消化道內(nèi)壁或其它與氧接觸的部位進入體內(nèi)，有的蟲種氧是由食物攝入到消化道，然后再向組織擴散。由于不同吸蟲寄生的部位不同，因此所處環(huán)境的氧含量差別可以很大。即使同一種吸蟲，不同發(fā)育階段的蟲體對氧的需求也不一樣。因此，長期適應的結(jié)果使得吸蟲獲得了良好的調(diào)節(jié)氧的消耗率的能力，并能在氧分壓低時更經(jīng)濟地利用氧。

【分類】 我國常見的人體吸蟲分類及寄生部位見表13—1。

表13-1 我國常見的人體吸蟲分類及寄生部位