組織學(xué)與胚胎學(xué):五、神經(jīng)末梢

周圍神經(jīng)纖維的終末部分終止于全身各種組織或器官內(nèi)，形成各式各樣的神經(jīng)末梢（nerve ending)，按其功能可分感覺神經(jīng)末梢和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢兩大類。

（一)感覺神經(jīng)末梢

感覺神經(jīng)末梢（sensory nerve ending)是感覺神經(jīng)元（假單極神經(jīng)元)周圍突的終末部分，該終末與其他結(jié)構(gòu)共同組成感受器。感受器能接受內(nèi)、外環(huán)境的各種刺激，并將刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng)，傳向中樞，產(chǎn)生感覺。感覺神經(jīng)末梢按其結(jié)構(gòu)可分游離神經(jīng)末梢和有被囊神經(jīng)末梢兩類。

1．ng)結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單。較細(xì)的有髓或無髓神經(jīng)纖維的終末部分失去施萬細(xì)胞，裸露的軸突末段分成細(xì)支，分布在表皮、角膜和毛囊的上皮細(xì)胞間，或分布在各型結(jié)締組織內(nèi)，如骨膜、腦膜、血管外膜、關(guān)節(jié)囊、肌腱、韌帶、筋膜和牙髓等處。此類末梢感受冷、熱、輕觸和痛的刺激（圖7－21，7－3)。

圖7-21 表皮內(nèi)的游離神經(jīng)末梢

2．有被囊神經(jīng)末梢 有被囊神經(jīng)末梢（encapsulated nerve ending)外面均包裹有結(jié)締組織被囊，它們的種類很多，常見的有如下幾種：

（1)觸覺小體（tactile corpuscle)又稱Meissner小體，分布在皮膚真皮乳頭內(nèi)，以手指、足趾的掌側(cè)的皮膚居多，感受觸覺，其數(shù)量可隨年齡增長(zhǎng)而減少。觸覺小體呈卵圓形，長(zhǎng)軸與皮膚表面垂直，外包有結(jié)締組織囊，小體內(nèi)有許多橫列的扁平細(xì)胞。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)入小體時(shí)失去髓鞘，軸突分成細(xì)支盤繞在扁平細(xì)胞間（圖7－22)。

圖7-22 有被囊的感覺神經(jīng)末梢

（2)環(huán)層小體（lamellar corpuscle)：又稱Pacinian小體，體積較大（直徑1～4mm)，卵圓形或球形，廣泛分布在皮下組織、腸系膜、韌帶和關(guān)節(jié)囊等處，感受壓覺和振動(dòng)覺。小體的被囊是由數(shù)十層呈同心圓排列的扁平細(xì)胞組成，小體中央有一條均質(zhì)狀的圓柱狀。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)入小體失去髓鞘，裸露軸突穿行于小體中央的圓柱體內(nèi)（圖7－22)。

（3)肌梭（muscle spindle)：是分布在骨骼肌內(nèi)的梭形小體，長(zhǎng)約1～7mm，外有結(jié)締組織被囊，內(nèi)含若干條細(xì)小的骨骼肌纖維稱梭內(nèi)纖維（intrafusal muscle fiber)。梭內(nèi)肌纖維的中段肌漿較多，肌原纖維較少，有些肌纖維的細(xì)胞核排列成串，有些肌纖維的細(xì)胞核聚集在中段而使中段膨大。感覺神經(jīng)纖維進(jìn)入肌梭時(shí)失去髓鞘，其軸突細(xì)支呈環(huán)狀包繞梭內(nèi)肌纖維的兩端。肌梭是一種本體感受器，主要感受肌纖維的伸縮變化，在調(diào)節(jié)骨骼肌的活動(dòng)中起重要作用（圖7－23)。

圖7－23 肌梭結(jié)構(gòu)模式圖

（二)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢

運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢（motor nerve ending)是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的長(zhǎng)軸突分布于肌組織和腺內(nèi)的終末結(jié)構(gòu)，支配肌纖維的收縮和腺的www.med126.com分泌。神經(jīng)末梢與鄰近組織共同組成效應(yīng)器（effector)。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢又分軀體和內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢兩類。

1．軀體運(yùn)神經(jīng)末梢軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢（somatic motor nerve ending)分布于骨骼肌內(nèi)。神經(jīng)元的胞體位于脊髓灰質(zhì)前角或腦干，軸突很長(zhǎng)，離開中樞神經(jīng)系統(tǒng)后成為軀體傳出（運(yùn)動(dòng))神經(jīng)纖維，其中小部分細(xì)有髓神經(jīng)纖維供應(yīng)肌梭內(nèi)的梭內(nèi)肌纖維，其余大部分粗有髓神經(jīng)纖維均分布于骨骼肌（梭外肌)。有髓神經(jīng)纖維抵達(dá)骨骼肌時(shí)失去髓鞘，其軸突反復(fù)分支，每一分支形成葡萄狀終末與一條骨骼肌纖維建立突觸連接，此連接區(qū)域呈橢圓形板狀隆起，稱運(yùn)動(dòng)終板（motor end plate)或神經(jīng)肌連接（neuromuscular junction)（圖7－24)。

圖7－24 運(yùn)動(dòng)終板（骨骼肌纖維壓片，氯化金法)

一條有髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維支配的骨骼肌纖維數(shù)目多少不等，少者1～2條，多者可分支支配上千條；而一條骨骼肌纖維通常只有一個(gè)軸突分支支配。一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突及其分支所支配的全部骨骼肌纖維合稱一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位（motor unit)。在電鏡下，運(yùn)動(dòng)終板處的肌纖維含豐富的肌漿，有較多的細(xì)胞核和線粒體，肌纖維表面凹陷成淺糟，突終末嵌入淺糟內(nèi)（圖7－25)。糟底肌膜即突觸后膜，它又凹陷成許多深溝和皺褶，使突觸后膜的表面積增大，突觸后膜上有乙酰膽堿N型受體。軸突終末與肌膜之間在的間隙為突觸間隙，與肌膜相對(duì)的軸膜是突觸前膜，它富含電位門控鈣通道。軸突終末內(nèi)有大量圓形突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿。還有許多線粒體和一些微管、微絲等。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)運(yùn)動(dòng)終時(shí),軸突終末突觸前膜上的電位門控鈣通道開放，Ca^2＋進(jìn)入軸突終末內(nèi)，促使突觸小泡移附于突觸前膜，并藉出胞作用釋放其內(nèi)的乙酰膽堿到突觸間隙。大部分乙酰膽堿分子與肌膜（突觸前膜)上的乙酰膽堿N型受體結(jié)合，引起與受體偶聯(lián)的化學(xué)門控鈉通道開放，大量Na^＋進(jìn)入肌漿內(nèi)，使肌膜兩側(cè)離子分布發(fā)生變化而產(chǎn)生興奮，從而引起肌纖維的收縮。

圖7－25 運(yùn)動(dòng)終板超微結(jié)構(gòu)模圖

2．內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢（visceral motor nerve ending)分布于內(nèi)臟及心血平滑肌、心肌和腺上皮細(xì)胞等處。內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)屬植物神經(jīng)系統(tǒng)的一部分，它從中樞到效應(yīng)器的通路一般由兩個(gè)神經(jīng)元組成。第一個(gè)神經(jīng)元稱節(jié)前神經(jīng)元（preganglionic neuron)，胞體位于脊髓灰質(zhì)側(cè)角或腦干，軸突稱節(jié)前纖維。第二個(gè)神經(jīng)元稱節(jié)后神經(jīng)元（postganglionic neuron)，胞體位于植物神經(jīng)節(jié)可神經(jīng)叢，軸突組成節(jié)后纖維。節(jié)前纖維離開中樞進(jìn)入植物神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢，與節(jié)后神經(jīng)元的胞體或樹bhskgw.cn/shiti/突建立突觸連接。節(jié)后纖維離開植物神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢，分布到內(nèi)臟及血管的平滑肌、心肌和腺細(xì)胞，成為內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢（圖7－26)。這類神經(jīng)纖維較細(xì)，無髓鞘，其軸突終末分支常呈串珠樣膨體（varicosity)。它是與效應(yīng)細(xì)胞建立突觸的部位。膨體內(nèi)有許多圓形或顆粒型突觸小泡，圓形清亮突觸小泡含乙酰膽堿，顆粒型突觸小泡含去甲腎上腺素或肽類神經(jīng)遞質(zhì)。

圖7－26　內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維及其末梢

（1)內(nèi)臟神經(jīng)分布圖解（2)內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢（3)膨體超微結(jié)構(gòu)圖解

根據(jù)末梢膨體內(nèi)突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì)的不同，可把內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維分為膽堿能、腎上腺素能和肽能纖維。所有節(jié)前纖維都屬膽堿能纖維，節(jié)后纖維則因交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)而不同。交感神經(jīng)的節(jié)后纖維是腎上腺素能或肽能纖維，或一種纖維既是腎上腺素能又是肽能的；副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維則是膽堿能或肽能纖維，或一種纖維既是膽堿能又是肽能的。與內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢膨體接觸的效應(yīng)的細(xì)胞膜（突觸后膜)上有相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)的不同類型受體，膨體釋放的神經(jīng)遞質(zhì)與不同類型受體結(jié)合，可引起效應(yīng)細(xì)胞不同的生理效應(yīng)。