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組織學(xué)與胚胎學(xué):二、突觸

突觸(synapse)是神經(jīng)元傳遞登記處的重要結(jié)構(gòu),它是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間,或神經(jīng)元與非神經(jīng)細(xì)胞之間的一種特化的細(xì)胞連接,通過它的傳遞作用實(shí)現(xiàn)細(xì)胞與細(xì)胞之間的通訊。在神經(jīng)元之間的連接中,最常見是一個(gè)神經(jīng)元的軸突終末與另一個(gè)神經(jīng)元bhskgw.cn/kuaiji/的樹突、…

突觸(synapse)是神經(jīng)元傳遞登記處的重要結(jié)構(gòu),它是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間,或神經(jīng)元與非神經(jīng)細(xì)胞之間的一種特化的細(xì)胞連接,通過它的傳遞作用實(shí)現(xiàn)細(xì)胞與細(xì)胞之間的通訊。在神經(jīng)元之間的連接中,最常見是一個(gè)神經(jīng)元的軸突終末與另一個(gè)神經(jīng)元bhskgw.cn/kuaiji/的樹突、樹突棘或胞體連接,分別構(gòu)成軸-樹(axodendritic)、軸-棘(axospinous)、軸-體(axosomatic)突觸(圖7-4)。此外還有軸-軸(axoaxonal)和樹-樹(dendrodendritic)突觸等。突觸可分為化學(xué)突觸(chemical synapse)和電突觸(electrical synapse)兩大類。前者是以化學(xué)物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì))作為通訊的媒介,后者是亦即縫隙連接,是以電流(電訊號(hào))傳遞信息。哺乳動(dòng)特神經(jīng)系統(tǒng)以化學(xué)突觸占大多數(shù),通常所說的突觸是指化學(xué)突觸而言。

突觸的結(jié)構(gòu)可分突觸前成分(presynaptic element)、突觸間隙(synaptic cleft)和突觸后成分(postsynaptic element)三部分。突觸前、后成分彼此相對(duì)的細(xì)胞膜分別稱為突觸前膜和突觸后膜(presynaptic and postsynapticmembrane),兩者之間在寬約15~30nm的狹窄間隙為突觸間隙,內(nèi)含糖蛋白和一些細(xì)絲。突觸前成分通常是神經(jīng)元的軸突終末,呈球狀膨大,它們?cè)阢y染色標(biāo)本中呈現(xiàn)為棕黑色的環(huán)扣狀,附著在另一神經(jīng)元的胞體或樹突上,稱突觸扣結(jié)(synaptic bouton)(圖7-9)。

圖7-9 脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元銀染,示突觸扣結(jié)

電鏡下,突觸扣結(jié)內(nèi)含許多突觸小泡(synapse vesicle),還有少量線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管和微絲等(圖7-10,7-11)。突觸小泡的大小和形狀不一,多為圓形,直徑40~60nm,亦有的呈扁平形。突觸小泡有的清亮,有的含有致密核芯(顆粒型小泡),大的顆粒型小泡直徑可達(dá)200nm(圖7-4)。突觸小泡內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)。突觸前膜和后膜均比一般細(xì)胞膜略厚,這是由于其胞質(zhì)面附有一些致密物質(zhì)所致(圖7-10)。在突觸前膜還有電子密度高的錐形致密突起(dense projection)突入胞質(zhì)內(nèi),突起間容納突觸小泡。突觸小泡表面附有突觸小泡相關(guān)蛋白,稱突觸素Ⅰ(synapsinⅠ),它使突觸小泡集合并附在細(xì)胞骨架上。突觸前膜上富含電位門控通道,突觸后膜上則富含受體及化學(xué)門控通道。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)沿軸膜傳至軸突終末時(shí),即觸發(fā)突觸前膜上的電位門控鈣通道開放,細(xì)胞外的Ca2進(jìn)入突觸前成分,在ATP的參與下使突觸素I發(fā)生磷酸化,促使突觸小泡移附在突觸前膜上,通過出胞作用釋放小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙內(nèi)。其中部分神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上相應(yīng)受體結(jié)合,引起與受體偶聯(lián)的化學(xué)門控通道開放,使相應(yīng)離子進(jìn)出,從而改變突觸后膜兩側(cè)離子的分布狀況,出現(xiàn)興奮或抑制性變化,進(jìn)而影響突觸后神經(jīng)元(或非神經(jīng)細(xì)胞)的活動(dòng)。使突觸后膜發(fā)生興奮的突觸稱興奮性突觸(excitatory synapse),使突觸后膜發(fā)生抑制的稱抑制性突觸(inhibitory synapse)。突觸的興奮或抑制,取決于神經(jīng)遞質(zhì)及其受體的種類。

圖7-10 化學(xué)突觸超微結(jié)構(gòu)模式圖

圖7-11 豚鼠 小腦電鏡像示突觸

D樹突,DS樹突棘,bhskgw.cnM線粒體,↑突觸小泡

(白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄供圖)

一個(gè)神經(jīng)元既可與其他神經(jīng)元建立許多突觸連接,亦可接受來自其他神經(jīng)元的許多突觸信息。一個(gè)神經(jīng)元上突觸數(shù)目的多少視不同的神經(jīng)元而有很大差別,例如小腦的顆粒細(xì)胞只有幾個(gè)突觸,一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元要有1萬個(gè)左右突觸,而小腦的蒲肯野細(xì)胞樹突上的突觸就有10萬個(gè)以上。一個(gè)神經(jīng)元上眾多的突觸中,有些是興奮性的,有些則是抑制性的。如果所有興奮性突觸活動(dòng)的總和超過抑制性突觸活動(dòng)的總和,并足以刺激該神經(jīng)元的軸突起始段產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí),則該神經(jīng)元發(fā)生興奮;反之,則表現(xiàn)為抑制。

根據(jù)突觸前、后膜胞質(zhì)面致密物質(zhì)厚度的差異,可把突觸分為Ⅰ、Ⅱ兩型。Ⅰ型突觸的突觸后膜胞質(zhì)面附有的致密物質(zhì)較突觸前膜的厚,兩者不對(duì)稱,突觸間隙也較寬(30nm),故稱不對(duì)稱突觸。Ⅱ型突觸前、后膜的致密物質(zhì)少,厚度相近,突觸間隙較窄(20nm),稱對(duì)稱突觸。有人認(rèn)為Ⅰ型屬興奮性突觸,Ⅱ型屬抑制性突觸。

神經(jīng)遞質(zhì)的種類很多,包括:乙酰膽堿(acetylcholine,Ach);單胺類,如去甲腎上腺素(norepinephrine),多巴胺(dopamine,DA)和5-羥色胺(5-hydroxytryptamine,5-HT);氨基酸類,如γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid GABA)、甘氨酸(glycine)、谷氨酸(glutamic acid)等。新近又發(fā)現(xiàn)大量的神經(jīng)肽(neuropeptide),如P物質(zhì)(substance P)、腦啡肽(enkephalin)、神經(jīng)隆壓素(neurotensin)、血管活性腸肽(vasoactive intestinal polypeptide,VIP)、膽囊收縮素(cholesystokinin)、加壓素(vasopressin)、和下丘腦釋放激素(hypothalamic releasing hormones)等約40多種。有些神經(jīng)肽亦見于胃腸管的內(nèi)分泌細(xì)胞,故總稱為腦腸肽(braingut peptide)。這些肽類物質(zhì)能改變神經(jīng)元對(duì)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的反應(yīng),起修飾經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的作用,故稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)(neuromodulator)。不同形態(tài)大小的突觸小泡所含的神經(jīng)遞質(zhì)也不同,如圓形清亮小泡多數(shù)含乙酰膽堿,小顆粒型小泡含單胺類,大顆粒型小泡往往含神經(jīng)肽。過去認(rèn)為一個(gè)神經(jīng)元一般只產(chǎn)生和釋放一種神經(jīng)遞質(zhì),但近來應(yīng)用免疫細(xì)胞化學(xué)法研究發(fā)現(xiàn),某些神經(jīng)元可產(chǎn)生和釋放兩種或兩種以上的神經(jīng)遞質(zhì)和(或)神經(jīng)調(diào)質(zhì),其中一種往往是經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)(Ach或NE),另一種則是神經(jīng)肽。神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)共存的生理意義尚待研究。

突觸后膜上的受體是一種膜蛋白,它能與相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)的結(jié)合而使突觸后膜產(chǎn)生興奮或抑制。神經(jīng)遞質(zhì)的種類很多,受體的種類相應(yīng)也很多。雖然一種受體只與相應(yīng)的一種神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合,但一種神經(jīng)遞質(zhì)卻可有不止一種受體。如乙酰膽堿受體就有N型(興奮型)和M型(多數(shù)為興奮型,少數(shù)為抑制型),去甲腎上腺素受體亦有α和β兩類。所以,突觸的興奮或抑制,不僅取決于神經(jīng)遞質(zhì)的種類(如γ-氨基丁酸是腦內(nèi)一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)),更重要的還取決于受體的類型。同一種神經(jīng)遞質(zhì)在神經(jīng)系統(tǒng)的不同部位有興奮或抑制的不同效應(yīng),主要原因是突觸后膜上受體類型的不同。突觸后膜上的受體可直接與通道蛋白偶聯(lián)或其本身就是一種通道蛋白,故當(dāng)神經(jīng)遞質(zhì)與這種形式的受體結(jié)合后使突觸后膜產(chǎn)生的興奮或抑制性變化十分迅速,所以把這種形式的受體稱為快速作用受體,如乙酰膽堿N型受體屬于快速作用受體。另外亦有慢速作用受體,這種受體一般與G蛋白偶聯(lián),再經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)第二信使(環(huán)腺苷酸,cAMP)及蛋白磷酸化產(chǎn)生效應(yīng),它的作用比前者緩慢,但能把遞質(zhì)-受體相互作用所提供的微弱信號(hào)放大數(shù)千倍,如去甲腎上腺素β受體屬于這種慢速作用受體。

釋放到突觸間隙的遞質(zhì)分子與突觸后膜的受體結(jié)合產(chǎn)生生理效應(yīng)后,很快便被相應(yīng)的酶滅活(如Ach),或吸收入突觸終末內(nèi)被分解(如NE),以迅速消除該遞質(zhì)的作用,這樣才能保證突觸傳遞的靈敏性。遞質(zhì)的分解產(chǎn)物可被重新利用合成新的遞質(zhì)。非肽類遞質(zhì)除在胞體合成外,通常也可在軸突終末內(nèi)合成,而肽類遞質(zhì)則只能在胞體內(nèi)合成,釋放后亦不能回收。合成的遞質(zhì)分子一般都貯存在突觸小泡內(nèi)。

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