生理學(xué):第四節(jié)　前庭器官

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內(nèi)耳迷路中除耳蝸外，還有三個(gè)半規(guī)管、橢圓囊和球囊，后三者合稱為前庭器官，是人體對(duì)自身運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和頭在空間位置的感受器。當(dāng)機(jī)體進(jìn)行旋轉(zhuǎn)或直線變速運(yùn)動(dòng)時(shí)，速度的變化（包括正、負(fù)加速度)會(huì)刺激三個(gè)半規(guī)圓或橢圓囊中的感受細(xì)胞；當(dāng)頭的位置和地球引力的作用方向出現(xiàn)相對(duì)關(guān)系的改變時(shí)，就會(huì)刺激球囊中的感受細(xì)胞。這些刺激引起的神經(jīng)沖動(dòng)沿第八腦神經(jīng)的前庭支傳向中樞，引起相應(yīng)的感受和其他效應(yīng)。

一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激

前庭器官的感受細(xì)胞都稱為毛細(xì)胞，具有類似的結(jié)構(gòu)和功能。這些毛細(xì)胞通常在頂部有60-100條纖細(xì)的毛，按一定的形式排列；其中有一條最長，位于細(xì)胞頂端的一側(cè)邊緣處，稱為動(dòng)毛，其余的毛較短，占據(jù)了細(xì)胞頂端的大部分區(qū)域，稱靜毛。圖9-20是在一個(gè)半規(guī)管壺腹中的毛細(xì)胞上所做的實(shí)驗(yàn)，當(dāng)動(dòng)毛和靜毛都處于自然狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在著約-80mV的靜息電位，同時(shí)在與此毛細(xì)胞相接觸的神經(jīng)纖維上有中等頻率的持續(xù)放電；此時(shí)如果用外力使毛細(xì)胞頂部的纖毛由靜毛所在一側(cè)倒向動(dòng)毛一側(cè)，可看到細(xì)胞的靜息電位去極化到約-60mV的水平，同時(shí)有神經(jīng)纖維沖動(dòng)發(fā)放頻率的增加；與此相反，當(dāng)外力使纖毛彎曲的方向由動(dòng)毛一側(cè)向靜毛一側(cè)時(shí)，可看到細(xì)胞靜息電位向超極化的方向轉(zhuǎn)變,而神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)發(fā)放頻率也變得比纖毛處自然不受力狀態(tài)時(shí)為小.這是迷路器官中所有毛感受外界刺激時(shí)的一般規(guī)律,其換能機(jī)制與前面講到的耳蝸毛細(xì)胞類似。在正常情況下，由于各前庭器官中毛細(xì)胞的所在位置和附屬結(jié)構(gòu)的不同，便得不同形式的變速運(yùn)動(dòng)都能以特定的方式改變毛細(xì)胞纖毛的倒向，使相應(yīng)的神經(jīng)纖維的沖動(dòng)發(fā)放頻率發(fā)生改變，把機(jī)體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和頭在空間位置的信息傳送到中樞，引起特殊的運(yùn)動(dòng)覺和位置覺，并出現(xiàn)各種軀體和內(nèi)臟功能的反射性改變。

圖9-20 前庭器官中毛細(xì)胞頂部纖毛受力情況影響細(xì)胞靜息電位和神經(jīng)纖維沖動(dòng)發(fā)放頻率的實(shí)驗(yàn)示意圖

三個(gè)半規(guī)管的形狀大致相同，但各處于一個(gè)平面上，這三個(gè)平面又互相垂直。每個(gè)半規(guī)管約占2/3個(gè)圓周，一端有一個(gè)相對(duì)膨大的壺腹。兩側(cè)的水平半規(guī)管同時(shí)在一個(gè)平面上，如果人在直立時(shí)頭前傾30℃，則此平面正好與地面平行；當(dāng)兩臂平舉而肘關(guān)節(jié)呈半屈狀態(tài)時(shí)，此時(shí)手臂的方位即相當(dāng)于水平半規(guī)管的方位，兩個(gè)拳頭的位置就相當(dāng)于兩側(cè)壺腹的位置。壺腹內(nèi)有壺嵴，它的位置和半規(guī)管的軸垂直；在壺嵴中有一排毛細(xì)胞，面對(duì)管腔，而毛細(xì)胞頂部的纖毛又都埋植在一種膠質(zhì)性的圓頂形終帽之中。毛細(xì)胞上動(dòng)毛和靜毛的相對(duì)位置是固定的，例如在水平半規(guī)管內(nèi)，當(dāng)充滿管腔的內(nèi)淋巴由管腔向壺腹的方向移動(dòng)時(shí)，正好能使壺嵴中毛細(xì)胞頂部的靜毛向動(dòng)毛一側(cè)彎曲，于是引起該側(cè)壺腹的傳入神經(jīng)向中樞發(fā)放大量的神經(jīng)沖動(dòng)。

水平半規(guī)管的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，使它能感受人體以身體長軸為軸所作的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng)。旋轉(zhuǎn)開始時(shí)，由于管腔中內(nèi)淋巴的慣性作用，它的起動(dòng)將晚于人體和管本身的運(yùn)動(dòng)，因此當(dāng)人體向左旋轉(zhuǎn)時(shí)，左側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴將壓向壺腹的方向，使該側(cè)毛細(xì)胞興奮而產(chǎn)生較多的神經(jīng)沖動(dòng)；與此同時(shí)，右側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴壓力作用方向正好是離開壺腹，于是由該側(cè)壺腹傳向中樞的沖動(dòng)減少。人腦正是根據(jù)來自兩側(cè)水平半規(guī)管傳入信號(hào)的不同，“判定”人體是否開始旋轉(zhuǎn)和向何方旋轉(zhuǎn)的。當(dāng)旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩傩D(zhuǎn)時(shí)，管腔中內(nèi)淋巴與整個(gè)管同步運(yùn)動(dòng)，于是兩側(cè)壺腹中的毛細(xì)胞都處于不受力狀態(tài)，中樞獲得的信息與不進(jìn)行旋轉(zhuǎn)時(shí)無異。但當(dāng)人體停止旋轉(zhuǎn)時(shí)，內(nèi)淋巴運(yùn)動(dòng)的停止又由于慣性作用晚于管本身，于是兩側(cè)壺腹中的毛細(xì)胞又有受力情況的改變，其受力方向和沖動(dòng)發(fā)放情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時(shí)相反。內(nèi)耳迷路中尚有其他兩對(duì)半規(guī)管，可以接受和它們所處平面方向一致的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng)的刺激。

在橢圓囊和球囊，毛細(xì)胞存在于囊斑結(jié)構(gòu)中，其纖毛則埋植在一種稱為耳石膜的結(jié)構(gòu)內(nèi)。耳石膜是一塊膠質(zhì)板，內(nèi)含耳石，主要由蛋白質(zhì)和碳酸鈣所組成，比重大于內(nèi)淋巴，因而也有較大的慣性。橢圓囊和球囊的不同，在于其中囊斑所在的平面和人體的相對(duì)關(guān)系不一樣。人體在直立位時(shí)，橢圓囊中囊斑所處平面呈水平，囊斑表面分布的毛細(xì)胞頂部朝上，耳石膜在纖毛上方；球囊與此不同，其中囊斑所處平面在人體直立時(shí)位置和地面垂直，毛細(xì)胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出，耳石膜懸在纖毛外側(cè)，與囊斑相平行。仔細(xì)檢查兩個(gè)囊斑平面上分布著的各毛細(xì)胞頂部靜毛和動(dòng)毛的相對(duì)位置關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)這在每一個(gè)毛細(xì)胞幾乎都不相同（圖9-21)。毛細(xì)胞纖毛的這種配置，使得它們有可能分辨人體在囊斑平面所作的各種方向的直線變速運(yùn)動(dòng)。例如，當(dāng)人體在水平方向以任何角度作直線變速運(yùn)動(dòng)時(shí)，由于耳石膜的慣性，在橢圓囊囊斑上總會(huì)有一些毛細(xì)胞由于它們的靜毛和動(dòng)毛的獨(dú)特的方位，正好能發(fā)生靜毛向動(dòng)毛側(cè)的最大彎曲，于是由此引起的某些特定的傳入神經(jīng)纖維的沖動(dòng)發(fā)放增加，引起機(jī)體產(chǎn)生進(jìn)行著某種方向的直線變速運(yùn)動(dòng)的感覺。球囊囊斑上的毛細(xì)胞，則由于類似的機(jī)制，可以感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異，因而可以“判斷”頭以重力作用方向?yàn)閰⒖键c(diǎn)的相對(duì)位置變化。

圖9-21 橢圓囊和球囊中囊斑的位置以及毛細(xì)胞頂部纖毛的排列方向

箭頭所指方向是該處毛細(xì)胞頂部動(dòng)毛所在位置，箭尾是同一細(xì)胞的靜毛所在位置，

當(dāng)機(jī)體所作直線加速運(yùn)動(dòng)的方向與某一箭頭的方向一致時(shí)，該箭頭所代表的毛細(xì)胞

表面靜毛向動(dòng)毛側(cè)的彎曲最明顯，與此毛細(xì)胞有關(guān)的神經(jīng)纖維有最大頻率的沖動(dòng)發(fā)放

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二、前庭反應(yīng)和眼震顫

來自前庭器官的傳入沖動(dòng)，除與運(yùn)動(dòng)黨內(nèi)和位置覺的引起有關(guān)外，還引起各種姿勢(shì)調(diào)節(jié)的反射和植物性功能的改變。延髓動(dòng)物（見第十章)表面的某些狀態(tài)反射和中礅動(dòng)物的翻正反射，就與前庭器官的傳入沖動(dòng)有關(guān)。人體在前庭器官受到刺激時(shí)，也會(huì)出現(xiàn)一些軀體調(diào)節(jié)反應(yīng)，如人乘車而車突然加速時(shí)，會(huì)有背肌緊張?jiān)鰪?qiáng)而后仰，車突然減速時(shí)又有相反的情況；當(dāng)電梯突然上升時(shí)，肢體伸肌抑制而屈曲，下降時(shí)伸肌緊張加強(qiáng)而伸直，等等。

前庭反應(yīng)是中最特殊的是軀體旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)出現(xiàn)的眼球的特殊運(yùn)動(dòng)，稱為眼震顫，常被用來判斷前庭功能是否正常。眼震顫主要由半規(guī)管的刺激引起，而且眼震顫的方向也由于受刺激半規(guī)管的不同而不同。當(dāng)人體頭部前傾30℃而圍繞人體垂直軸旋轉(zhuǎn)時(shí)，主要是兩側(cè)的水平半規(guī)管壺嵴毛細(xì)胞有刺激強(qiáng)度的改變，這時(shí)出現(xiàn)的也是水平方向的眼震顫。具體情況是，當(dāng)旋轉(zhuǎn)開始時(shí)，如果是向左側(cè)旋轉(zhuǎn)，則是左側(cè)壺嵴的毛細(xì)胞受刺激增強(qiáng)而右側(cè)正好相反，這時(shí)出現(xiàn)兩側(cè)眼球緩慢向右側(cè)移動(dòng)，這稱為眼震顫的慢動(dòng)相；當(dāng)慢動(dòng)相使眼球移動(dòng)到兩眼裂右側(cè)端而不能再移時(shí)，又突然返回到眼裂正中，這稱為眼震顫的慢動(dòng)相；此后再出現(xiàn)新的慢動(dòng)相和快動(dòng)相，返復(fù)不已，這就是眼震顫。當(dāng)旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩龠\(yùn)動(dòng)時(shí)，旋轉(zhuǎn)雖在繼續(xù)，但由于兩則壺嵴所受壓力一樣，于是眼球不再震顫而居于眼裂正中。只有當(dāng)旋轉(zhuǎn)停止而出現(xiàn)減速時(shí)，內(nèi)淋巴又由于慣性作用而不能立刻停止運(yùn)動(dòng)，于是兩側(cè)壺嵴又再現(xiàn)所受壓力的不同，但情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時(shí)相反，于是又引起一陣由方向相反的慢動(dòng)相和快動(dòng)相組成的眼震顫（圖9-22)。臨床和特殊從業(yè)人員常進(jìn)行眼震顫試驗(yàn)以判斷前庭功能是否正常。在bhskgw.cn/zhuyuan/同樣條件下震顫時(shí)間過長或過短，說明前庭功能有過敏或減弱，前庭器官受到過強(qiáng)或過長刺激，或刺激未過量而前庭功能過敏時(shí)，常會(huì)引起惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等現(xiàn)象，稱為前庭植物神經(jīng)性反應(yīng)，具體表現(xiàn)為暈船、暈車和航空病。