生理學(xué):第二節(jié)　呼吸氣體的交換

肺通氣使肺泡不斷更新，保持了肺泡氣PO₂、PCO₂的相對(duì)穩(wěn)定，這是氣體交換得以順利進(jìn)行的前提。氣體交換包括肺換氣和組織換氣，在這兩處換氣的原理一樣。

一、氣體交換原理

（一)氣體的擴(kuò)散

氣體分子不停地進(jìn)行著無(wú)定向的運(yùn)動(dòng)，其結(jié)果是氣體分子從分壓高處向分壓低處發(fā)生凈轉(zhuǎn)移，這一過(guò)程稱為氣體擴(kuò)散，于是各處氣體分壓趨于相等。機(jī)體內(nèi)的氣體交換就是以擴(kuò)散方式進(jìn)行的。單位時(shí)間內(nèi)氧化擴(kuò)散的容積為氣體擴(kuò)散速率（diffusion rate,D)，它受下列因素的影響。

1．氣體的分壓差 在混合氣體中，每種氣體分子運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的壓力為各該氣體的分壓，它不受其它氣體或其分壓存在的影響，在溫度恒定時(shí)，每一氣體的分壓只決定于它自身的濃度�；旌蠚獾目倝毫Φ扔诟鳉怏w分壓之和。

氣體分壓可按下式計(jì)算：

氣體分壓=總壓力×該氣體的容積百分比

兩個(gè)區(qū)域之間的分壓差（△P)是氣體擴(kuò)散的動(dòng)力，分壓差大，擴(kuò)散快。

2．氣體的分子量和溶解度質(zhì)量輕的氣體擴(kuò)散較快。在相同條件下，各氣體擴(kuò)散速率和各氣體分子量（MW)的平方根成反比。溶解度（S)是單位分壓下溶解于單位容積的溶液中的氣體的量。一般以1個(gè)大氣壓，38℃時(shí)，100ml液體中溶解的氣體的ml數(shù)來(lái)表示。溶解度與分子量平方根之比（S/***)為擴(kuò)散系數(shù)（diffusion coefficient)，取決于氣體分子本身的特性。CO₂的擴(kuò)散系數(shù)是O₂的20倍，主要是因?yàn)镃O₂在血漿中的溶解度（51.5)約為O₂的（2.14)24倍的緣故，雖然CO₂的分子量（44)略大于O₂的（32)。

3．?dāng)U散面積和距離擴(kuò)散面積越大，所擴(kuò)散的分子總數(shù)也越大，所以氣體擴(kuò)散速率與擴(kuò)散面積（A)成正比。分子擴(kuò)散的距離越大，擴(kuò)散經(jīng)全程所需的時(shí)間越長(zhǎng)，因此，擴(kuò)散速率與擴(kuò)散距離(d)成反比。

4．溫度 擴(kuò)散速率與溫度（T)成正比。在人體，體溫相對(duì)恒定，溫度因素可忽略不計(jì)。綜上所述，氣體擴(kuò)散速率與上述諸因素的關(guān)系是：

（二)呼吸氣和人體不同部位氣體的分壓

既然氣體交換的動(dòng)力是分壓差，則有必要首先了解進(jìn)行氣體交換各有關(guān)部位的氣體組成和分壓。

1．呼吸氣和肺泡氣的成分和分壓 人體吸入的氣體是空氣�？諝獾闹饕�成分是O₂、CO₂和N₂，具有生理意義的是O₂、和CO₂。空氣中各氣體的容各百分比一般不因地域不同而異，但分壓卻因總大氣壓的變動(dòng)而改變。高原大氣壓降低，各氣體的分壓也低。吸入的空氣在呼吸道內(nèi)被水蒸氣所飽和，所在呼吸道內(nèi)吸入氣的成分已不同于大氣，因此各成分的分壓也發(fā)生相應(yīng)的改變。

從肺內(nèi)呼出的氣體為呼出氣，它來(lái)自兩部分：無(wú)效腔的吸入氣和來(lái)肺泡的肺泡氣，是這兩部分氣體混合。

上述各部分氣體的成分和分壓如表5-2所示。

2．血液氣體和組織氣體的分壓（張力)液體中的氣體分壓稱為氣體的張力（P)，其數(shù)值與分壓的相同。表5-3示血液和組織中的PO₂和PCO₂。不同組織的PO₂和PCO₂不同，同一組織的PO₂和PCO₂還受組織活動(dòng)和水平的影響，表中值僅是安靜狀態(tài)下的大致估計(jì)值。

表5-2 海平面各氣體的容積百分比ml%和分壓kPa(mmHg)

N₂在呼吸過(guò)程中并無(wú)增減，只是因O₂和CO₂百分比的改變，使N₂的百分比發(fā)生相對(duì)改變

表5-3 血液和組織中氣體的分壓kPa(mmHg)

二、氣體在肺的交換

（一)交換過(guò)程

混合靜脈血流經(jīng)肺毛細(xì)血管時(shí)，血液PCO₂是5.32kPa(40mmHg)，比肺泡氣的13.83kPa(104mmHg)低，肺泡氣中O2便由于分壓的差向血液擴(kuò)散，血液的PCO₂便逐漸上升，最后接近肺泡氣的PCO₂。CO₂則向相反的方向擴(kuò)散，從血液到肺泡，因?yàn)榛旌响o脈血的PCO₂是6.12kPa(46mmHg)，肺泡的PCO₂是5.32kPa(40mmHg)。（圖5-8)。O₂和CO₂的擴(kuò)散都極為迅速，僅需約0.3s即可達(dá)到平衡。通常情況下血液流經(jīng)肺毛細(xì)血管的時(shí)間約0.7s，所以當(dāng)血液流經(jīng)肺毛細(xì)血管全長(zhǎng)約1/3時(shí)，已經(jīng)基本上完成交換過(guò)程（圖5-9)�？梢姡�通常情況下肺換氣時(shí)間綽綽有余。

圖5-8 氣體交換示意圖 數(shù)字為氣體分壓mmHg(1mmHg=0.133kPa)

圖5-9 肺毛細(xì)血管血液從肺泡攝取O2（A)和向肺泡排出CO2（B)的過(guò)程（(1mmHg=0.133kPa))

（二)影響肺部氣體交換的因素

前面已經(jīng)提到氣體擴(kuò)散速率受分壓差、擴(kuò)散面積、擴(kuò)散距離、溫度和擴(kuò)散系數(shù)的影響。這里只需具體說(shuō)明肺的擴(kuò)散距離和擴(kuò)散面積以及影響肺部氣體交換的其它因素，即通氣/血流比值的影響。

1．呼吸膜的厚度 在肺部肺泡氣通過(guò)呼吸膜（肺泡-毛細(xì)血管膜)與血液氣體進(jìn)行交換。氣體擴(kuò)散速率與呼吸膜厚度成反比關(guān)系，膜越厚，單位時(shí)間內(nèi)交換的氣體量就越少。呼吸膜由六層結(jié)構(gòu)組成（圖5-10)；含表面活性物質(zhì)的極薄的液體層、很薄的肺泡上皮細(xì)胞層、上皮基底膜、肺泡上皮和毛細(xì)血管膜之間很小的間隙、毛細(xì)血管的基膜和毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞層。雖然呼吸膜有六層結(jié)構(gòu)，但卻很薄，總厚度不到1μm，有的部位只有0.2μm，氣體易于擴(kuò)散通過(guò)。此外，因?yàn)楹粑�膜的面積極大，肺毛細(xì)血管總血量不多，只60-140ml，這樣少的血液分布于這樣大的面積，所以血液層很薄。肺毛細(xì)血管平均直徑不足8μm，因此，紅細(xì)胞膜通常能接觸至毛細(xì)血管壁，所以O(shè)₂、CO₂不必經(jīng)過(guò)大量的血漿層就可到達(dá)紅細(xì)胞或進(jìn)入肺泡，擴(kuò)散距離短，交換速度快。病理情況下，任何使呼吸膜增厚或擴(kuò)散距離增加的疾病，都會(huì)降低擴(kuò)散速率，減少擴(kuò)散量，如肺纖維化、肺水腫等，可出現(xiàn)低氧血癥；特別是運(yùn)動(dòng)時(shí)，由于血流加速，縮短了氣體在肺部的交換時(shí)間，這時(shí)呼吸膜的厚度和擴(kuò)散距離的改變顯得更有重要性。

圖5-10 呼吸膜結(jié)構(gòu)示意圖

2．呼吸膜的面積 氣體擴(kuò)散速率與擴(kuò)散面積成正比。正常成人肺有3億左右的肺泡，總擴(kuò)散面積約70m²。安靜狀態(tài)下，呼吸膜的擴(kuò)散面積約40m²,故有相當(dāng)大的貯備面積。運(yùn)動(dòng)時(shí)，因肺毛細(xì)血管開放數(shù)量和開放程度的增加，擴(kuò)散面積也大大增大。肺不張、肺實(shí)變、肺氣腫或肺毛細(xì)血管關(guān)閉和阻塞均使呼吸膜擴(kuò)散面積減小。

3．通氣/血流比值的影響通氣/血流比值（ventilation/perfusion ratio)是指每分肺通氣量（V_A)和每分肺血流量（Q)之間的比值（V_A/Q)，正常成年人安靜時(shí)約為4.2/5=0.84。不難理解，只有適宜的V_A/Q才能實(shí)現(xiàn)適宜的氣體交換，這是因?yàn)榉尾康臍怏w交換依賴于兩個(gè)泵協(xié)調(diào)工作。一個(gè)是氣歷史意義，使肺泡通氣，肺泡氣得以不斷更新，提供O₂，排出CO₂；一個(gè)是血泵，向肺循環(huán)泵入相應(yīng)的血流量，及時(shí)帶起攝取的O₂，帶來(lái)機(jī)體產(chǎn)生的CO₂。如果V_A/Q比值增大，這就意味著通氣過(guò)剩，血流不足，部分肺泡氣未能與血液氣充分交換，致使肺泡無(wú)效腔增大。反之，V_A/Q下降，則意味著通氣不足，血流過(guò)剩，部分血液流經(jīng)通氣不良的肺泡，混合靜脈血中的氣體未能得到充分更新，未能成為動(dòng)脈血就流回了心臟。猶如發(fā)生了動(dòng)-靜脈短路，只不過(guò)是功能性的而不是解剖結(jié)構(gòu)所造成的動(dòng)-靜脈短路。由此可見，V_A/Q增大，肺泡bhskgw.cn/kuaiji/無(wú)效腔增加；V_A/Q減小，發(fā)生功能性動(dòng)-靜脈短路。兩者都妨礙了有效的氣體交換，可導(dǎo)致血液缺O(jiān)₂或CO₂潴留，但主要是血液缺O(jiān)₂。這是因?yàn)�，�?dòng)、靜脈血液之間O₂分壓差遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于CO₂的，所以動(dòng)-靜脈短路時(shí)，動(dòng)脈血PO₂下降的程度大于PCO₂升高的程度；CO₂的擴(kuò)散系數(shù)是O₂的20倍，所以CO₂的擴(kuò)散較O₂為快，不易潴留；動(dòng)脈血PO₂下降和PCO₂升高，可以刺激呼吸，增加肺泡通氣量，有助于CO₂的排出，卻幾乎無(wú)助于O₂攝取，這是由氧離曲線和CO₂解離曲線的特點(diǎn)所決定的（見第三節(jié))。肺氣腫病人，因許多細(xì)支氣管阻塞和肺泡壁的破壞，上述兩種V_A/Q異常都可以存在，致使肺換氣速率受到極大損害，這是造成肺換氣功能異常最常見的一種疾病。

健康成人就整個(gè)肺而言V_A/Q是0.84。但是肺內(nèi)肺泡通氣量和肺毛細(xì)血管血流量的分布不是很均勻的，因此，各個(gè)局部的通氣/血流比值也不相同，用整個(gè)肺的V_A/Q就不以反映出來(lái)。例如人友直立位時(shí)，由于重力等因素的作用，肺尖部的通氣和血流都較肺底的小，不過(guò)血流量的減少更為顯著，所以肺尖部的通氣/血流比值增大，產(chǎn)生中度肺泡無(wú)效腔，而肺底的比值減小，產(chǎn)生功能性動(dòng)-靜脈短路（圖5-11)。雖然正常情況下存在著肺泡通氣和血流的不均勻分布，但從總體上說(shuō)，由于呼吸膜面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)氣體交換的實(shí)際需要，所以并未明顯影響O₂的攝取和CO₂的排出。

圖5-11 正常人直立時(shí)肺通氣和血流量的分布V_A/Q，通氣bhskgw.cn/rencai//血流比值

（三)肺擴(kuò)散容量

氣體在0.133kPa(1mmHg)分壓差作用下，每分鐘通過(guò)呼吸膜擴(kuò)散的氣體的ml數(shù)為肺擴(kuò)散容量（pulmonary diffusion capacyty,D_L)，即：

D_L=V／（P_A-P_C)

V是每分鐘通過(guò)呼吸膜的氣體容積（ml/min)，P_A是肺泡氣中該氣體的平均分壓，Pc是肺毛細(xì)血管血液內(nèi)該氣體的平均分壓。肺擴(kuò)散容量是測(cè)定呼吸氣通過(guò)呼吸膜的能力的一種指標(biāo)。正常人安靜時(shí)氧的肺擴(kuò)散容量平均約為20ml/min·0.133kPa，CO₂的為O₂的20倍。運(yùn)動(dòng)時(shí)D_L增加，是因?yàn)閰⑴c氣體交換的肺泡膜面積和肺毛細(xì)血管血流量增加以及通氣、血流的不均分布得到改善所致，D_L可因有效擴(kuò)散面積減小擴(kuò)散距離增加而降低。

三、氣體在組織的交換

氣體在組織的交換機(jī)制、影響因素與肺泡處相似，所不同者是交換發(fā)生于液相（血液、組織液、細(xì)胞內(nèi)液)之間，而且擴(kuò)散膜兩側(cè)的O₂和CO₂的分壓差隨細(xì)胞內(nèi)氧化代謝的強(qiáng)度和組織血流量而異血流量不變時(shí)，代謝強(qiáng)、耗O₂多，則組織液CO₂低，PCO₂高；代謝率不變時(shí)，血流量大，則PO₂高，PCO₂低。

在組織處，由于細(xì)胞有氧代謝，O₂被利用并產(chǎn)生CO_2，所以PO₂可低至3.99kPa（30mmHg)以下，PCO₂可高達(dá)6.65kPa（30mmHg)以上.動(dòng)脈血流經(jīng)組織毛細(xì)血管時(shí),便順?lè)謮翰钣裳�液向�?xì)胞擴(kuò)散,CO₂則由細(xì)胞內(nèi)血液擴(kuò)散(圖5-8),動(dòng)脈血因失去O₂和得到CO₂而變成靜脈血。