超微結(jié)構(gòu)
迄今瘧原蟲與其各發(fā)育階段及瘧原蟲入侵宿主紅細(xì)胞的全過程,均已作較詳細(xì)地研究。各種瘧原蟲的超微結(jié)構(gòu)基本相似,現(xiàn)僅簡要介紹瘧原蟲紅細(xì)胞內(nèi)期的裂殖子及其入侵紅細(xì)胞的過程。
1.裂殖子(圖12-3)瘧原蟲裂殖子通常呈圓形或梨形。蟲體前端突出,形似截圓錐體稱為頂突(apical prominence),蟲體外被表膜復(fù)合膜,體內(nèi)具一個胞核及一些細(xì)胞器。
、疟砟(fù)合膜(pellicular complex):由外膜、內(nèi)膜和微管(microtube)組成。外膜薄,即質(zhì)膜。內(nèi)膜較厚呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),蟲體除頂突和細(xì)胞口外,均為內(nèi)膜所覆蓋。內(nèi)膜的內(nèi)面緊貼著一層微管,系發(fā)自頂突基部的極環(huán),放射狀向蟲體后方延伸,有些微管止于蟲體中部,有些則達(dá)蟲體后端。內(nèi)膜和微管的功能,可能是支持蟲體,并使蟲體有一定形狀;微管可能與蟲體運(yùn)動有關(guān)。裂殖子的體表尚有一層細(xì)胞被或稱表被(surface coat),是由“T”形或“丫”形微毛按一定的間隔垂直地排列在蟲體外膜上面而成,是外膜的一部分,具有抗原性。
、萍(xì)胞器:包括有頂突及極環(huán)(polar rings)、頂凹(apical pit)、棒狀體(rhoptry)、微線體(microneme)、線粒體(mitochondrion)、微球體(microspheres)、球形體(spherical body)、核蛋白體(ribosome)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoreticulum)、高爾基體(Godgi body)和多膜體(multilamellate body)及細(xì)胞口(cytostome)等。極環(huán)為外膜皺折增厚而成,有2~3環(huán),可能有助于保持頂突的形狀。頂凹由頂突的頂端中央內(nèi)褶形成,可能在裂殖子入侵時起吸附紅細(xì)胞的作用。棒狀體一對,其前端尖細(xì),似有小孔與頂凹相通,微線體有小管通向前端,當(dāng)裂殖子侵入紅細(xì)胞后兩者消失,因此認(rèn)為它們在裂殖子入侵紅細(xì)胞中起重要作用。在有些瘧原蟲,如惡性瘧原蟲的棒狀體和微線體中發(fā)現(xiàn)大量富含組氨酸的蛋白質(zhì),這種物質(zhì)能使紅細(xì)胞凝集并增加紅細(xì)胞滲透性,使紅細(xì)胞膜內(nèi)陷,有利于裂殖子進(jìn)入紅細(xì)胞。微球體在裂殖子入侵的后期,對含蟲空泡(parasitophorous vacuole)起擴(kuò)展作用。球形體與線粒體的關(guān)系密切,可能是能量儲藏器。細(xì)胞口在裂殖子并無作用,但在滋養(yǎng)體期則為蟲體的攝食器官。
、前耍毫阎匙拥暮宋挥谙x體后半部,呈圓形,核膜由雙層膜組成,其上有核孔。未見到核仁。
圖12-3 雞瘧原蟲的裂殖子
(采Aikawa)
2.裂殖子入侵紅細(xì)胞的過程(圖12-4) 裂殖子入侵紅細(xì)胞的過程按以下順序進(jìn)行。
⑴裂殖子粘附紅細(xì)胞表面:這種粘附是紅細(xì)胞表面受體與裂殖子表面配體的特異性結(jié)合,如間日瘧原蟲的受體為紅細(xì)胞膜上的Duffy抗原(糖蛋白)。但裂殖子粘附紅細(xì)胞表面后,須重新定位,即使其頂突前端與紅細(xì)胞表面接觸,才能入侵紅細(xì)胞。
⑵紅細(xì)胞變形:裂殖子頂端與紅細(xì)胞膜接觸,紅細(xì)胞的形狀迅速發(fā)生變化,10秒鐘后其形狀復(fù)原,推測可能是由于棒狀體和微線體釋放富含組氨酸蛋白質(zhì),作用于胞膜使之發(fā)生凹陷。
、乔秩爰t細(xì)胞:裂殖子侵入紅細(xì)胞是在受體介導(dǎo)下完成。隨著裂殖子的推進(jìn),紅細(xì)胞凹陷加深并擴(kuò)大,蟲體逐漸為含蟲空泡包裹。最后裂殖子完全進(jìn)入含蟲空泡內(nèi)且不與紅細(xì)胞的胞質(zhì)直接接觸。裂殖子整個入侵過程約需20秒鐘。
、确饪冢寒(dāng)裂殖子進(jìn)入含蟲空泡后,紅細(xì)胞又發(fā)生變形,約10~15分鐘后,裂殖子靜止,紅細(xì)胞逐漸將入口封閉,恢復(fù)正常狀態(tài)。在入侵過程中,裂殖子體表的細(xì)胞表被脫落于紅細(xì)胞外。