超微結(jié)構(gòu)
迄今瘧原蟲與其各發(fā)育階段及瘧原蟲入侵宿主紅細(xì)胞的全過程，均已作較詳細(xì)地研究。各種瘧原蟲的超微結(jié)構(gòu)基本相似，現(xiàn)僅簡要介紹瘧原蟲紅細(xì)胞內(nèi)期的裂殖子及其入侵紅細(xì)胞的過程。
1．裂殖子（圖12－3)瘧原蟲裂殖子通常呈圓形或梨形。蟲體前端突出，形似截圓錐體稱為頂突（apical prominence)，蟲體外被表膜復(fù)合膜，體內(nèi)具一個胞核及一些細(xì)胞器。
�、疟砟�(fù)合膜（pellicular complex)：由外膜、內(nèi)膜和微管（microtube)組成。外膜薄，即質(zhì)膜。內(nèi)膜較厚呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，蟲體除頂突和細(xì)胞口外，均為內(nèi)膜所覆蓋。內(nèi)膜的內(nèi)面緊貼著一層微管，系發(fā)自頂突基部的極環(huán)，放射狀向蟲體后方延伸，有些微管止于蟲體中部，有些則達(dá)蟲體后端。內(nèi)膜和微管的功能，可能是支持蟲體，并使蟲體有一定形狀；微管可能與蟲體運(yùn)動有關(guān)。裂殖子的體表尚有一層細(xì)胞被或稱表被（surface coat)，是由“T”形或“丫”形微毛按一定的間隔垂直地排列在蟲體外膜上面而成，是外膜的一部分，具有抗原性。
�、萍�(xì)胞器：包括有頂突及極環(huán)（polar rings)、頂凹（apical pit)、棒狀體（rhoptry)、微線體（microneme)、線粒體（mitochondrion)、微球體（microspheres)、球形體（spherical body)、核蛋白體（ribosome)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoreticulum)、高爾基體（Godgi body)和多膜體（multilamellate body)及細(xì)胞口（cytostome)等。極環(huán)為外膜皺折增厚而成，有2～3環(huán)，可能有助于保持頂突的形狀。頂凹由頂突的頂端中央內(nèi)褶形成，可能在裂殖子入侵時起吸附紅細(xì)胞的作用。棒狀體一對，其前端尖細(xì)，似有小孔與頂凹相通，微線體有小管通向前端，當(dāng)裂殖子侵入紅細(xì)胞后兩者消失，因此認(rèn)為它們在裂殖子入侵紅細(xì)胞中起重要作用。在有些瘧原蟲，如惡性瘧原蟲的棒狀體和微線體中發(fā)現(xiàn)大量富含組氨酸的蛋白質(zhì)，這種物質(zhì)能使紅細(xì)胞凝集并增加紅細(xì)胞滲透性，使紅細(xì)胞膜內(nèi)陷，有利于裂殖子進(jìn)入紅細(xì)胞。微球體在裂殖子入侵的后期，對含蟲空泡（parasitophorous vacuole)起擴(kuò)展作用。球形體與線粒體的關(guān)系密切，可能是能量儲藏器。細(xì)胞口在裂殖子并無作用，但在滋養(yǎng)體期則為蟲體的攝食器官。
�、前耍毫阎匙拥暮宋挥谙x體后半部，呈圓形，核膜由雙層膜組成，其上有核孔。未見到核仁。
圖12－3 雞瘧原蟲的裂殖子
（采Aikawa)
2．裂殖子入侵紅細(xì)胞的過程（圖12－4) 裂殖子入侵紅細(xì)胞的過程按以下順序進(jìn)行。
⑴裂殖子粘附紅細(xì)胞表面：這種粘附是紅細(xì)胞表面受體與裂殖子表面配體的特異性結(jié)合，如間日瘧原蟲的受體為紅細(xì)胞膜上的Duffy抗原（糖蛋白)。但裂殖子粘附紅細(xì)胞表面后，須重新定位，即使其頂突前端與紅細(xì)胞表面接觸，才能入侵紅細(xì)胞。
⑵紅細(xì)胞變形：裂殖子頂端與紅細(xì)胞膜接觸，紅細(xì)胞的形狀迅速發(fā)生變化，10秒鐘后其形狀復(fù)原，推測可能是由于棒狀體和微線體釋放富含組氨酸蛋白質(zhì)，作用于胞膜使之發(fā)生凹陷。
�、乔秩爰t細(xì)胞：裂殖子侵入紅細(xì)胞是在受體介導(dǎo)下完成。隨著裂殖子的推進(jìn)，紅細(xì)胞凹陷加深并擴(kuò)大，蟲體逐漸為含蟲空泡包裹。最后裂殖子完全進(jìn)入含蟲空泡內(nèi)且不與紅細(xì)胞的胞質(zhì)直接接觸。裂殖子整個入侵過程約需20秒鐘。
�、确饪冢寒�(dāng)裂殖子進(jìn)入含蟲空泡后，紅細(xì)胞又發(fā)生變形，約10～15分鐘后，裂殖子靜止，紅細(xì)胞逐漸將入口封閉，恢復(fù)正常狀態(tài)。在入侵過程中，裂殖子體表的細(xì)胞表被脫落于紅細(xì)胞外。
