第二類轉(zhuǎn)錄因子為組織細(xì)胞特異性轉(zhuǎn)錄因子或者叫可誘導(dǎo)性轉(zhuǎn)錄因子，這此TF是在特異的組織細(xì)胞或是受到一些類固醇激素，生長因子或其它刺激后，開始表達(dá)某些特異蛋白質(zhì)分子時，才需要的一類轉(zhuǎn)錄因子。
例如：激活劑蛋白-1就是一類可誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子，它是由多蛋白質(zhì)成份組成的復(fù)合物，可發(fā)由fos基因和jun基因家庭的蛋白質(zhì)產(chǎn)物組成。當(dāng)某些生長因子細(xì)胞因子和某些化學(xué)物質(zhì)在細(xì)胞外刺激這些細(xì)胞時，使細(xì)胞內(nèi)JUN蛋白和FOS蛋白發(fā)生磷酸化，特異地結(jié)合到c-jun基因和c-fos基因的啟動子部位，使這些基因轉(zhuǎn)錄并翻譯出相應(yīng)的c-JUN蛋白和c-FOS蛋白，這些蛋白質(zhì)就可組成二聚體的AP-1，AP-1就會結(jié)合到細(xì)胞核中靶基因的調(diào)控部位，促進(jìn)或激活靶基因的轉(zhuǎn)錄活性，產(chǎn)生出由于細(xì)胞外刺激因素作用下，這些細(xì)胞做出的特異反應(yīng)一表達(dá)出的特異蛋白須分子。有關(guān)詳細(xì)內(nèi)容見信號轉(zhuǎn)錄一章。
RNA鏈的延長靠核心酶的催化，在起始復(fù)合物上第一個GTP的核糖3’-OH上與DNA模板能配對的第二個三磷酸核苷起反應(yīng)形成磷酸二酯鍵。聚合進(jìn)去的核苷酸又有核糖3’-OH游離，這樣就可按模板DNA的指引，一個接一個地延長下去。因此RNA鏈的合成方面也是5’--3。由于DNA鏈與合成的RNA鏈具有反平行關(guān)系，所以RNA聚合酶是沿著DNA鏈3’--5’方向移動。整個轉(zhuǎn)錄過程是由同一個RNA聚合酶來完成的一個連續(xù)下斷的反應(yīng)，轉(zhuǎn)錄本RNA生成后，暫時與DNA模板鏈形成DNA·RNA雜交體，長度約為12個堿基對，形成一個轉(zhuǎn)錄泡（圖17-7)。轉(zhuǎn)錄速度大允是每秒鐘30-50個核苷酸，但并不是以恒定速度進(jìn)行的。在電子顯微鏡下觀察轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象，可以看到同一DNA模板上，有長短不一的新合成的RNA鏈散開成羽毛狀圖形，這說明在同一DNA基因上可以有很鑫的RNA聚合酶在同時催化轉(zhuǎn)錄，生成相應(yīng)的RNA鏈。而且較長的RNA鏈上已看到核糖體附著，形成多聚核糖體。說明某些情況下，轉(zhuǎn)錄過程未完全終止，即已開始進(jìn)行翻譯。
圖17-7 Diagrammatic representation of DNA transcription by E.coli RNA polymerase.The polymerase unwinds a stretch of DNA about 17base pairs in length forming a transcriptional bubble thatprogresses along thd DNA.The DNA has to unwind ahead of the polymerase and rewind behind it .The newly formed RNA forms a RNA-DNA double helix about 12 bae pairs long.
轉(zhuǎn)錄的延長階段，原核生物與真核生物之間沒有太大差別。
�。ㄈ�)轉(zhuǎn)錄的終止（Termination)
轉(zhuǎn)錄是在DNA模板某一位置上停止的，人們比較了若干原核生物RNA轉(zhuǎn)錄終止位點附近的DNA序列，發(fā)現(xiàn)DNA模板上的轉(zhuǎn)錄終止信號有兩種情況，一類是不依賴于蛋白質(zhì)因子而實現(xiàn)的終止作用，另一類是依賴蛋白質(zhì)輔因子才能實現(xiàn)終止作用，這種蛋白質(zhì)輔因子稱為釋放因子，通常又稱ρ因子。兩類終止信號有共同的序列特征，在轉(zhuǎn)錄終止之前有一段回文結(jié)構(gòu)，回文序列是一段方向相反，堿基互補的序列，在這段互補序列之間由幾個堿基隔開，不依賴ρ因子的終止序列中富含G·C堿基對，其下游6-8個A；而依賴ρ因子的終止序列中G·C堿基對含量較少，其少游也沒有因固定的特征，其轉(zhuǎn)錄生成的RNA可形成二級結(jié)構(gòu)即柄一嚕噗結(jié)構(gòu)，又稱發(fā)夾結(jié)構(gòu)，這樣的二級結(jié)構(gòu)可能與RNA聚合酶某種特定的空間結(jié)構(gòu)相嵌合，阻礙了RNA聚合酶進(jìn)一步發(fā)揮作用（圖17-8)。除DNA模板本身的終止信號外，在入噬菌體中，發(fā)現(xiàn)一些蛋白質(zhì)有協(xié)助RNA聚合酶跨越終止部位的作用，叫做抗轉(zhuǎn)錄終止蛋白，例如入噬菌體的N基因產(chǎn)物。
圖17-8 原核生物轉(zhuǎn)錄作用的終止信號
真核生物由于RNA轉(zhuǎn)錄后很快就進(jìn)行了加工，因此很難確定原初轉(zhuǎn)錄物的3’末端。病毒SV40的終止位點經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，很像大腸桿菌的不依賴ρ因子的終止子，轉(zhuǎn)錄后的RNA可形成一個發(fā)夾結(jié)構(gòu)，3’末端帶有一連串的U。爪蟾5sRNA的3’末端有4個U，它們前后的序列為富含G·C的序列，這是所有真核生物RNA聚合酶Ⅲ轉(zhuǎn)錄的終止信號。這種序列特征高度保守，從酵母到人都很相似，任何改變這種序列特征的突變都將導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄終止位置的改變。
